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走在一个空间区域

当不同物种的形式躺在地图上时,我们更好地了解从一个到另一个的进化路径。

布鲁诺大卫和帕斯卡斯雪 Scient for Scient n°44
本文保留用于科学用户

在法国的地图上,Dijon似乎比波尔多更近。该观察装置意味着授权计算精确距离的适当制图投影是一种有价值的工具,用于了解领域。以同样的方式表明,对象A在形态上更靠近对象B,它是对象W将是一种工具,该工具是有价值的工具,例如希望评估物种之间的关系(A,B和W之间的关系)从形态的角度。为实现这一目标,有必要开发一个是地理图的模拟的空间,也就是说每个点是形状的反射的空间,点之间的距离表示形式之间的差异。应该注意的是,涉及对象的一般外观的形态,将大小组件和表单组件相关联。例如,瓶子和一个同一个香槟的瓶子是两个具有相同比例的物体,而且只有尺寸不同。另一方面,瓶勃艮第和波尔多,虽然具有相同的容量,但其形式区分。因此,我们将根据尺寸分量是否是或不会被考虑的尺寸组件来谈论形态空间或形状空间。

理论上,形态学空间的概念适用于属于同一类的所有类型的物体,也就是说合理地彼此相当。因此,我们可以从1945年到现在,构建由标致构建的所有汽车模型的形态空间,以构建法国当前啮齿动物的空间或下侏罗腊的北方群体。从历史上看,第一形态空间基于尺寸变量,例如,用于瓶子,总高度,基部的直径,套环的长度和颈部的直径。这些变量可以组合以开发尺寸参数,例如瓶子的音量,以及形状参数,例如套环相对于总高度的相对重要性。

这些变量和参数,单独使用或共同使用,然后喂养传统的统计方法。这种方法已经存在,仍然很普遍,因为它们的实现简单并提供了强大的结果。尽管如此,这些方法不允许自由分离尺寸和形式,现在通过其他方法取代,根据剑桥大学的Mathematician David Kendall的工作,给出了形式的完全表达的空间概念。

我们将首先描述生物学家今天如何建立这些空间来研究一些家庭的演变,然后我们将详细说明海胆的一个例子(见图1)。在演变的古生物学领域,这种形式空间的概念最近在古生代(550至2.5亿年之间)的演变辐射最近改变了我们的步态,表明创新形态的出现在增加。物种数量。因此,辐射的动态是分类学之前的形态。

构建形式的空间

开发表单空间需要响应一些基本标准,例如将返回到表格的大小的贡献分离并具有使得可以测量空间点之间的距离(因此在对象之间进行几何属性的贡献。对象),然后对这些距离进行计算。导致几何形态学的基础的大部分工作都被美国弗雷德书城,詹姆斯·罗夫尔或莱斯利马库斯的美国团队带领大约十五年。他们被第戎,蒙彼利埃和巴黎生物学和古生物学团队在法国中转发。

构建一组对象的形式的空间是一个需要几个步骤的过程,其中一些是数学上的复杂,但是直觉可以访问。第一步是使用所有对象上使用可识别的地标描述对象。这些点由它们的两个或三个维度的坐标定义。然后,每个对象都是由位于我们熟悉的欧几里德空间中的点的配置来表示,这是一种几何形状的配置。从所获得的点几何形状,可以借用两条路线。虽然它们通过越过的步骤和所使用的计算方法而差异,但它们导致相同的结果,即表示对单个形状空间的构造并适合对物体的比较。

第一条路线发育的是叠加方法,说出古希腊的一个不舒服的Innkeeper的名称,延伸或缩短其客户,以使他们适应其建立床的长度。促守方法 (见图2) 链三个几何变换,其目的是使物体比较最相似的可能性而不改变其形式。

让我们采取两个对象,每个对象由位于平面上的六个标记点(x,y)。第一个转换是将两个物体恢复到等于单位的标准化尺寸。第二个对应于叠加两个参考点配置的严重性中心的转换。最后,对于第三变换,配置围绕其重心旋转,以将其叠加到另一个:这种旋转的优化标准是最小二乘的优化标准(我们最小化点之间的距离的平方之和两个物体)。

此时,有两个重要信息来源。第一个是视觉:在三个变换之后的两个配置的标记点之间的位置差异由将物体的每个点引用连接到另一个对象的等同物(在我们的示例中,我们有六个向量)获得的矢量场是两种物体之间的纯形差异的图形翻译,一旦尺寸,位置和取向的差异。这些载体中的每一个的X和Y组分是促使残基。第二信息是定量的,并集成距离的概念:通过向量的长度的总和的平方根测量两个对象之间的形状差,对应于径向距离距离。

不限于两个物体的比较的形态测量研究,可以扩展到物体的群体,例如六个标记点所描述的30个对象。广义的procrustal方法根据上述原理进行,但是这里,对象的每个配置被调整(总是根据最小二乘)调整到名为Consensus的配置,最常是平均理论个人,它用作参考。

在广泛的促导调整结束时,每种共识的六点中的每一个都获得30个载体的玫瑰花。从定量的观点来看,对于30个对象中的每一个,可以获得12个汇率残留物(x和y的vector的y组件)。这些残留物反映了每个对象和共识配置之间存在的形式的差异。它们是表征物体形式的所有变量,可以用描述性统计分析处理。

在这些方法中,主要成分分析允许通过将这些信息集中在几个轴上,主要组件上,在多变量中允许在多变量中保持最初分布在所有变量上的信息。通常,前两个组件足以描述大多数信息。它们定义了一个可视化所研究对象之间的关系的计划。

换句话说,点的云在一个空间中扩展到一个规划上的变量,以便维护有关点的最大信息。

通过使用汇率残留物作为变量,主要部件成为形状空间的轴。在促进距离方面,可以赞赏该空间的度量,也就是说,测量分布在空间空间的任何其他点之间的物体之间的差异。

第二路线,数学上更复杂,是灵活的薄板方法或方法 TPS. (从英语 薄的平面图)该方法的指导思想包括将共识配置与潜在弹性相关联。想象一下,必须使柔性薄板变形,例如橡胶,其中固定构造。在薄板上占据在数学函数中的标记点占据的位置,尤其是假设的,使得在远程点之间更容易扭曲偏远点之间的板的光盘比在点关闭的区域之间。方法 TPS. 量化达到这些变形所需的能量。

弹性形态

因此,共识配置具有可直接在其几何形状上依赖的弹性,也就是说表征其特征的标记点的相对位置。该弹性可以由矩阵,命名变形能量矩阵进行数学转换。以下步骤包括将每个研究对象的形状与共识配置进行比较。根据所使用的程序,区分两种类型的变形:将叠加的方形网格格栅置于柔性薄板,仿射变换是保留直线的平行的那些,而非带电变形将它们变为曲线。第一个不需要任何能量,而几秒钟要求所有的能量超过它们适用于大量基准。从那里,定义了代表所有共识变形可能性的变量。然后,在相对于共识的形状差方面,每个单独的表征在于,通过他采用用于主要成分分析的这些新变量的值。通过通过降低变形强度分类的这些主要成分所限定的形式的空间,在所研究的所有物体之间的可视化和定量。

因此,在两个方法中,期望通过利用它们的几何形状(ProcrusT方法)或使用将几何形状变换成另一个的最小能量来比较点配置(方法 TPS. )一旦计算了表单的空间,观察者将以精确度确定对象在形态上更接近B而不是W,只要它更靠近形状卡上的B,但它也可以识别哪个部分表格解释了差异。实际上,无论使用什么方法,它可以通过想象位于其四肢的理论个体来解释主要组件的含义。载体或网格(称为变形)应用于这些理论个体的点配置,揭示了以图形方式显示分配给每个主要组件的变形。我们将在海胆的详细示例中回到它。

一种特别富有成效的形态学方法和空间空间的概念的概念性是生物学进化的概念,特别是在地质时期的生物多样性分析中。在这种情况下,新的信息性步骤将要考虑表单空间中的对象位置的多样性。在我们的初始地理示例中,去转发师可以对一个国家地图上的主要城市的位置感兴趣:它们是否随机分布在地图上?相反,一个地区有大城市的集中吗?此外,它可以将该条款的特征与其他邻国的特征进行比较。

海胆的辐射

转移到生物学形式世界,这个问题具有重要的利益和涉及“形态差异”。例如,是位于成虫形式的形式空间中的一个物种的幼年,也就是说,通过其生长来说,生物体的比例变化?是一群动物在北美比在欧洲更差异的形式吗?或者,这些动物的祖先形式位于与空间空间中的当前形式相同的地方?这种分析要求将其特征的子空间(Ontogeneratics,地理或静止时间)中的形态空间分区。

发现群体的形态空间的视觉探索是一个信息性的步骤,但这种探索将通过计算形式空间中这些物体分布的统计指标来采取所有权力。这是定量表​​征在初始空间或子空间内的形式分布的问题。统计位置(形状空间的轴上的最小值,最大值或平均值)揭示了所研究的物体组在形状的空间中。统计色散指数(方差)显示研究中的个体是否在此空间中收紧。这种方法特别是由芝加哥大学迈克·菲尔德,并由我们的团队进口到法国,这一切都在概念环境中,斯蒂芬杰伊古尔德在阅读伯尼斯寒瑞野生动物时才能欣赏。

在海胆中,许多糖型有一个扁平的圆形形式,适应了令人振奋的沿海环境,使其成为沙子中的美元的名称。该集团经历了许多形态融合所示的不同线的演变。来自勃艮第大学的Elodie Colin,在第戎,对该群体的形态学研究,并探讨了上白垩纪的形式的谱的演变。

海胆测试的形态描述的第一步在每个所选物种上突出显示61个标记 (见图3)。通过方法 TPS. ,计算了多维形状的空间。由表达变形要点的前两个主要组件定义的空间 (见图4) 为构成它的四个组中的每一个提供清晰和定量的可视化形状差异:然后通过空间的点表示每个形式。变形网格表示沿轴的理论海胆测试的变形区。在形状的中心,空间是一个无醉的网格格栅。沿轴的位移导致越来越强烈的变形,导致组的极端形状。横坐标轴上的正侧的位移基本上标志着跨屏风区(图3中灰色)的膨胀。纵坐标轴进一步反映了海胆试验的马匹的强度。

当添加间隔时间的分区时,表单的全局愿景变得更加动态 (见图5)。然后是出现此组的形式的故事,一步一步。在上白垩纪中,唯一的两种已知形式相对较好。一般动态表明,表格的空间变得越来越多地占据,直到下行的下部(约2400万年前)。然后,这种职业仍然相同,尽管在这里和那里发生了以前未占用的形式的空间区域。还应该注意,有些家庭仍然是形态均匀的(滚子组),而其他家庭则采用非常多种形式(Mellita组)。

这种类型的顺序图表可以通过计算不同子空间的占据来完成。由于它是一个计算,我们可以考虑所有主要组件。我们使用了一个名为总方差的差异指数,这是所有轴上表达的差异的总和,并且表示对于给定的空间空间所观察到的形式的总分散。在海胆的情况下,该指数证实了由于该组的起源到下部内烯的起源,因此逐渐增加了这一天的滞留。

从许多其他方式中选择的这个例子表明了形态测量方法作为工具的兴趣,包括图形和数字,特别适用于所有形式的生物进化。因此,由Arcy Thompson赞誉,随后忽略了遗传数据,生物体的形式在进化辩论的中心作为一个值得一站式的奇异性格返回的力量。

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