神经科学

前言:记忆的多样性

从第十九期发行e 世纪以来,多重记忆的想法始于1970年代。本卷宗中的文章详细介绍了行为,生理和记忆分子机制之间的联系。

罗伯特·贾法德 科学档案N°31
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记忆是一种“智能”功能:它使动物(包括人类)可以利用过去的经验来解决环境所带来的许多问题。因此,它给生物提供了各种各样的技能,从简单的条件反射到记忆个人事件,使用规则到预测事件。这种多样性基于获取,存储和使用信息的一般三部曲。

究竟是将内存视为一个整体函数还是对其进行研究,还是必须将其分解为不同的系统,这一点引起了广泛的争论。

长期以来一直被科学家拒绝的想法是,可能存在几种形式或类型的记忆,这种现象已经引起人们的关注。受到19世纪某些哲学家(例如Maine de Biran或Henri Bergson)的捍卫。

但是,直到20世纪初,对记忆的实验研究才真正开始。这种实验方法完全基于行为的可观察方面,因此不涉及任何心理(大脑)操作,因此首先催生了行为主义学派(伊万·帕夫洛夫(Ivan Pavlov),爱德华·索恩迪克(Edward Thorndike),Burrhus Skinner…)。对于这所学校,所有学习都通过建立刺激响应(S-R)协会来解释。

但是,在1950年代左右,爱德华·托尔曼提出了这样的想法:如果动物学习“答案”,它也可以获取“知识”,“代表”它的世界,因此存在“不止一个。唯一的内存类型”。对于由刺激和反应之间的关联产生的“自动”记忆,有必要添加“认知”记忆,该记忆允许对新问题做出适应性(智能)反应。

这个想法强调了行为主义的狭,性,对科学界几乎没有影响。在1960年代,唯一的二分法是短期记忆和长期记忆之间的区别,神经生物学家开始研究所谓的“巩固”机制,这种机制可以从一种传递到另一种。

主要是在过去的二十年中,积累了有关多态长期记忆的实验证据。决定性的论据之一是,在人和动物中,解离的发现表明局限性脑部病变深刻改变了某些记忆技能,而其他则保持完好无损。

我们都必须了解这些观察的后果,但也许也要限制它们的范围。他们首先提出,进化导致模块或大脑系统的叠加,这些模块或大脑系统能够处理,记录和使用越来越复杂的信息,因此面临越来越困难的情况。 (请参阅Georges Chapouthier的《记忆与生物进化》)。有人认为这种进化现象是由于功能上的不兼容性而产生的绝对必要性:它将解释为什么进化论选择了多个存储系统。因此,David Sherry和Daniel Schacter在1987年提出的论点是,仅仅因为现有系统的技能与面对新约束所需要的系统相反,才会开发出一种附加的存储系统。 。但这是伯森(1896)在“物质与记忆”中已经发现的多个记忆系统论点的“强”版本。

记忆的分类

当前的分类不是基于不兼容性,而是基于每个系统的属性或操作规则之间的差异。在人类中,今天建立的记忆分类法表明了每个记忆系统与对其功能至关重要的大脑结构之间的对应关系(见图2)。事物的呈现将表明这些系统独立(并行)运行。对于系统本身(它们所做的事情)或它们的神经解剖学支持(以及它们所做的事情)都不是正确的。例如,我们知道,如果中位颞叶的完整性对于声明性记忆(事实和事件的记忆)的正常运作绝对必要,那么对于经典的肌肉反应条件(这对于“支持”小脑),也包括某些隐性记忆(启动)的表现,通常只涉及新皮层(见Larry Squire和Eric Kandel的《无意识记忆》)。这些不同的系统相互作用,合作,甚至在某些情况下会发生冲突,这取决于对象所面对的特定情况。话虽这么说,记忆系统和大脑结构之间的严格对应关系还取决于这样的想法,即这些结构形成了对每种记忆形式的表现必不可少的记忆轨迹(或字母)。

在这方面,必须强调的是,大脑结构的功能重要性不仅与该结构存储与其专业化相对应的信息有关,还与大脑的结构有关。例如,当试图记住一个需要复杂的内存搜索操作的特定事件时,人们认为前额叶皮层对于重新激活,选择和验证该内存的对应字母很有必要。记忆内容的这种操作实际上与所谓的工作记忆中的操作接近(请参见OlivierHoudé和Les bases Neuroes de lamémoirede travail的《记忆是丛林》)。 ,由Laurent Petit和Laure Zago撰写)。

Karl Lashley(1950)的实验结果和Donald Hebb(1949)的理论提供了关于大脑在何处以及如何(通过什么机制)存储感知信息的问题的第一个答案。认为可能存在“内存中心”的想法被拒绝,而是认为内存分布在互连的网络中,这些网络共同代表了受试者所经历的一组体验(请参阅La JoaquínFuster对记忆的定位)。同时,赫布提出了一种理论,据此,这些网络通过修改某些连接的效率来对信息进行编码,他对这些网络的修改用生理学术语指定了规则(请参阅Serge Laroche的记忆机制)。

扩展(甚至是非本地化)跟踪的假设与它的某些组件可能基于特定区域的想法并不矛盾。例如,由于他的程序性记忆,一个条件性的情感反应将导致经受经典“平均”条件的正常受试者,但由于他的陈述性记忆,他也将对情况有记忆(请参阅“恐惧和无意识的记忆”)。约瑟夫·勒杜(Joseph Ledoux)和《回忆录》(Mémoireet phobies),作者:阿恩·厄曼(ArneÖhman)。但是,在缺乏海马体的受试者中,只有大脑能够记录条件性反应,而如果他缺乏某些扁桃体核,则无法进行该记录;换句话说,脑损伤的受试者可以在没有记忆的情况下表现出适当的条件反应,并且在没有表现出这种反应的情况下具有记忆,这一事实也证明了定位的思想是合理的。

这种本地化将对应于网络的不同属性,这些属性在每个结构内将存储总体体验的每个组成部分。更确切地说,某些网络的突触体系结构将仅允许存储刺激-响应联想(请参见Larry Squire和Eric Kandel的《记忆的技能》),而其他网络(例如海马和新皮层具有不同的突触结构,许多连接允许受试者存储和使用知识(声明性记忆)。

神经元之间的交流

一项发现在1973年证实了所有记忆最终取决于神经细胞之间交流的持久变化的想法。通过使用电刺激,Tim Bliss和Terje Lomo首次显示出某些突触可以永久保留其过去活动的痕迹。对“长时程增强”现象的潜在机制的研究至少在很大程度上导致了关于记忆分子生物学的最新研究,并导致了一些令人惊奇的结果。基因操作(请参阅Joe Tsien的《智能鼠标》和Jean-Pierre Changeux的《 Plasticity and memory》)。

我们刚才提到的分子修饰是级联发生的,直到较长时间(数小时,甚至数十小时)后才能完全完成,因此对应于新采集的网络的稳定化无法实现不是立即的。从19世纪末开始,ThéoduleRibot注意到了最近记忆的脆弱性(例如它对头部创伤的脆弱性),这与较早记忆的稳定性形成了对比。从那时起,许多工作都集中在“巩固”过程的神经生物学机制上。尽管最近的分子方法构成了问题的一个方面,但我们知道,这种现象在有机体的更全面层面上也发挥了其他作用,特别是与情绪状态和睡眠有关的其他机制(参见伊丽莎白·亨内文·杜波依斯(Elizabeth Hennevin-Dubois)在睡觉时记忆。睡眠也经常被用来说明巩固,与第一次不同,它将持续无限长的时间段(人类约为几年)。然而,在这种情况下,提出的不是简单地稳定``枚举''的想法,而是对他们的支持以及同时允许访问它们的机制进行真正的重组(请参阅自传体记忆,作者:P。Piolino,B。Desgranges和F. Eustache)。

神经元增殖

和神经元的作用?有两个结果强调了这些细胞的特殊性。在动物发育过程中产生的大多数神经元是通过细胞凋亡的细胞机制死亡的。相反,受此机制抑制的小鼠的大脑更大,但它们却不是更聪明(相反,请参见劳雷·隆迪·雷格和让·马里亚尼的《神经元受累时》)。因此,“大头”毫无意义。如果神经元在发育过程中死亡,是否可以在成人中产生新的神经元? 1998年,神经生物学家对此表示肯定(见Gerd Kempermann和Fred Gage的成人神经元倍增),即使这一前景仍然遥遥无期,这一发现也重新唤起了人们对以下情况的治疗希望:神经元将受到损害,尤其是在阿尔茨海默氏病中。

记忆的研究首先被分析为可以研究其表现和失败的心理事实,逐渐成为神经生物学及其强大的研究工具的目标。这种“自然化”的努力仍然受到一个主要问题(一个世纪以前的记忆形式,表示形式的性质,合并等)的指导,这些问题非常明显。分析的不同层次(从认知心理学到分子生物学)之间的联系,换句话说,是“记忆的认知神经科学”,比以往任何时候都更加重要。除了更全面地了解这种能力之外,对内存的研究也很重要,因为能够纠正其故障,因为我们确实会忘记它在我们每时每刻所提供的令人难以置信的服务。生活。

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