神经科学

记忆力

有意识的回忆,性格,习惯和喜好无法接近,这在很大程度上决定了我们是谁。

拉里·斯奎尔(Larry Squire)和埃里克·坎德尔(Eric Kandel) 科学档案N°31
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1896年,哲学家亨利·柏格森(Henri Bergson)对我们现在所说的非陈述性(无意识)记忆感兴趣。关于习惯的特殊情况,他写道:“这是一种记忆,与第一次记忆有很大不同,它总是倾向于行动,坐在当下,只看未来(...)说实话,不再代表我们的过去,而是发挥它;如果它仍然值得记忆,那就不再是因为它保留了旧的图像,而是因为它将其有用的作用延长到了现在。”

当我们被介绍给访客时,我们会向他们致意。我们能够在阴天扫描天空,并评估下雨的风险。阅读是眼睛运动和阅读理解的一项复杂技能,在数千小时的练习中得到了改善。我们行动的可靠性取决于我们过去的经验以及我们必须学习和实践的机会。但是,我们在学习并执行这些以及无数其他操作之前,没有意识到我们正在调用内存。

在这里,我们将处理技能的学习,习惯的习得和经典习俗。这些示例扩展了已经讨论过的非声明性记忆的主题(请参见Larry Squire和Eric Kandel的Non-Conscious Memory,第78页),并说明了其在日常生活中的深远影响。

运动技能

对运动技能学习的研究最初使人们想到了记忆是在不同的系统中组织的:患者HM尽管对事实,事件和普通记忆深有记忆,但仍然能够学会在镜子中追踪恒星的轮廓。一直以来,运动技能的学习一直被直观地解释为一种特殊的东西,不同于对最近事件的普通回忆。例如,当我们在网球上学习一种新的正手技术时,我们会先验地假设证明该手法与记住网球课本身或记住网球课的行为根本不同。正手赢得比赛的特殊场合。

我们对运动和感知运动技能的直觉是非常正确的。学到的技能被纳入可以通过行动表达的程序中。它们不是声明性的:无需“声明”任何内容,即使要求我们对我们正在做的事情进行口头表达,对于我们来说,甚至甚至是不可能的。实际上,经验表明,在运动过程中尝试表达有关运动技能的意识知识会降低性能。

序列学习特别好地说明了这种现象。在这项学习的最深入研究形式中,要求受试者响应视觉刺激的出现而快速按下键盘键。这些视觉信号顺序出现在屏幕上四个预先定义的位置之一(A,B,C或D)。例如,对于400次连续的练习尝试,视觉提示出现在DBCACBDCBA中,直到此序列已重复40次。通过练习,受试者可以响应不断变化的视觉提示获得一系列熟练的手指运动。随着受试者开始感觉到下一个视觉刺激的位置,该技能的学习反映在反应速度的逐渐提高中。但是,如果此顺序突然更改,性能将再次降低。健忘症患者相对较了解这项任务,尽管他们在被询问时并不知道其顺序。

成像技术使研究人员可以观察到在学习序列期间大脑的几个区域被特别激活,包括感觉运动皮层和大脑中两个在该序列中起作用的深层结构。运动学习,尾状核和壳状核(形成新纹状体)。这些区域的激活强度随受试者实际上已获得的有关序列的信息量而增加。匹兹堡大学的格雷戈里·伯恩斯(Gregory Berns)及其同事使用正电子发射断层扫描显示,当在测试过程中改变数字顺序时,右侧新纹状体的活性增加。 。但是,参与者没有意识到数字的周期性结构,也没有意识到顺序已经改变。

皮质区域在运动学习中也很重要,它们可以与新纹状体协作。美国心理健康研究所(nimh)的Arvi Karni,Leslie Ungerleider及其同事使用核磁共振研究了正常志愿者的大脑。受试者尽可能快地完成一项运动任务,即以预定的顺序使拇指与手的每个其他手指接触。不出所料,在此任务期间激活了代表手指的运动皮层区域。经过长时间的训练后,受试者将执行序列的速度提高了约一倍,运动皮层的面积也扩大了。激活区域的这种扩展持续了数周,并且能够更快地执行任务。

据报道,这种做法触发了补充运动皮层神经元的募集,这与受试者能够进行连续运动的敏捷性和速度相称。运动技能的记忆轨迹存储在哪里?我们不知道,但是与其他非声明性记忆一样,运动学习是通过修改电路来建立的,这些电路干预了所讨论任务的完成。可以在练习期间发挥作用的运动皮层区域中完成内存中的存储。否则,必要的突触变化可能会影响皮层与新纹状体之间的连接。

在运动学习过程中,起重要作用的大脑系统会发生变化。以驾驶为例。当我们沿着一条熟悉的道路行驶时,我们可能会突然发现,几分钟的时间里,我们在“自动驾驶”上行驶得令人满意,并且没有分配有意识的注意力。这种经验表明,与注意力和意识有关的大脑区域在学习的早期是必不可少的,并且随着我们的进步,它们变得不那么重要。

圣路易斯华盛顿大学的史蒂夫·彼得森(Steve Petersen)和他的同事已经使用成像技术记录了这种现象。在学习的早期,前额叶皮层倾向于被激​​活,这与已知的其作为临时信息存储的作用是一致的。学习的开始还涉及顶叶皮层,这是已知对视觉注意力至关重要的区域。其他研究表明,前额叶和顶叶皮层的活动也将已经意识到所学知识的受试者与尚未意识到所学知识的受试者区分开。

最后,在运动学习的早期,小脑起着重要作用。小脑是位于大脑后部的大结构,对于协调正确执行运动技能所需的动作以及这些动作的时间性组织似乎至关重要。因此,似乎在运动学习的早期,前额叶皮层,顶叶皮层和小脑都被激活了。它们的活动结合在一起,可以组织正确的动作,并为任务分配注意力和工作记忆资源。长时间执行任务后,前额叶皮层,顶叶皮层和小脑的活动减少,而其他结构(运动皮层和邻近的运动区域)的活动增加。最后两个区域可能是那些与新纹状体一起在长期记忆中存储技能信息并能够平稳执行熟练动作的区域。

生活习惯的养成

学习运动技能包括获得对环境采取行动的程序。一般来说,学习新习惯是同一过程的一部分。随着我们长大,我们学会说“请”和“谢谢”,在我们坐下吃饭之前要洗手。在生活的早期就养成了许多习惯,而没有学习的意识。从这个意义上讲,很多习惯的养成是隐含的。

新纹状体对于养成习惯似乎与运动学习一样重要。麦吉尔大学的Mark Packard,Richard Hirsh和Norman White揭示了习惯记忆和陈述式记忆之间的差异。他们训练老鼠完成两项不同的任务。首先,动物不得不在迷宫的八个分支中寻找食物。几天后,将动物放在迷宫中,然后在从每个分支收集食物奖励后将它们移开。当动物在收集八种奖励的同时两次拜访迷宫的一个分支时,便算出一个错误。有效率的老鼠会记住他探索过的分支,不会再回到它们。对海马系统的损害会干扰这项记忆任务的执行,而对尾状核的损害则无效。

在另一项任务中,使用相同的设备,动物必须学会拜访迷宫的树枝(八分之四),上面标有灯。只有四个点燃的分支包含奖励。经过两周的训练,动物逐渐学会了进入正确的分支(见图3)。在这种情况下,该任务受尾状核的伤害,但不受海马系统的伤害。

尾部或海马体病变的这种影响是由于以下事实造成的:两个任务虽然外观相似,但根本不同。在探索任务中,动物获取并使用有关独特事件的信息:在给定的试验中,动物必须记住其刚去过的确切位置。每个测试都应记住的是唯一的。这种学习需要海马体。相反,另一项任务每天都是不变的,动物必须学习模式。一些武器仍然包含食物奖励,老鼠通过重复逐渐获得这些信息。此任务是养成习惯的一个例子。

已经发现难以研究人类的习性,因为他们倾向于在可能的情况下记住任务的每个步骤,并采用声明性的记忆策略来完成任务。老鼠甚至猴子都以一种非陈述式的方式学习,就像一种习惯。例如,经过几次尝试,我们可以通过快速记住适当分支的位置来学习八分支迷宫的正确四个分支。我们不需要养成习惯,因为我们有一个非常高效的声明式记忆系统,专门用于快速学习。另一方面,老鼠只会逐渐学会区分有奖励的树枝和没有奖励的树枝。也许老鼠学会区分迷宫的方式是人类从劣质葡萄酒中分辨出好酒,还是从假品中提取原始画作。在这种情况下,由于我们保留了问题的相关特征,因此收购逐渐发生。大鼠逐渐学习,而不依赖海马体,因为它们不像记忆一样,而是像运动技能一样逐渐掌握了问题。

雨游戏

要研究人类的习惯养成,生物学家必须想象抵抗记忆的特殊任务。芭芭拉·诺尔顿(Barbara Knowlton)和L.斯奎尔(L. Squire)使用一项任务作为游戏来预测天气。在每项测试中,受试者都试图根据提供给他的卡片来预测下雨或发光。使用了四张不同的卡片,每次尝试时都会给受试者一张,两张或三张卡片。每个图都独立且概率地与结果相关联,并且两个结果(降雨或日照)具有相同的长期概率,但是测试对象不知道。例如,四张地图之一与太阳关联的比例为75%,与雨关联的比例为25%。另一个预测太阳为57%,雨为43%。因此,每张牌与结果都有独特的概率关系。

每次尝试受试者时,都会要求受试者说是下雨还是晴天,并立即给出指示选择是否正确的结果。由于任务的概率性质,因此无法在每次试用中正确选择。因此,试图为每条线索记住正确的答案是没有效率的,受试者最终会根据某种总体印象更好地猜测结果。他们中的大多数报告说,他们觉得自己没有学到任何东西。尽管如此,普通的受测者对地图的含义有所了解,并且他们逐渐提高了正确预测天气结果的能力。健忘症患者的学习速度与正常受试者相同。在前50次试验中,两组的初始分数都从50%(对应于随机表现)发展到正确的预测分数约为65%。

患有诸如亨廷顿氏病或帕金森氏病等尾状核综合征的患者无法进行天气预报这一任务。在50个试验中,这些患者的得分未超过正确选择的53%。可以得出结论,尾状核对于人类(例如动物)的某些习惯习性很重要。

尾状核对于学习运动技能和习惯的重要性可以在细胞水平上进行分析。瑞士弗里堡大学的Wolfram Schultz和他的同事记录了大脑黑素区的清醒猴子中神经元的反应,该区将其神经末梢主要投射到尾状核。尾状核和黑质均在帕金森氏病中受到影响,并且两个结构都包含高百分比的多巴胺能神经元。舒尔茨(W. Schultz)训练猴子对声音做出反应。每当它们在两秒钟之内做出回应时,它们就会以橙汁的形式获得奖励。在训练开始时,只要动物获得奖励,黑质神经元就会被激活。随后,当动物很好地完成任务时,那些相同的神经元也会对声音做出反应,猴子已经学会了可靠地宣布奖励。

因此,多巴胺能神经元能够发出奖励信号。这些奖励信号可以传递到大脑的较高区域,例如额叶皮层,这些区域参与注意力和动作的组织。尾状核和壳状核均从感觉皮层和运动皮层接受投射,而这种双重神经支配将成为刺激和反应相关的基础。可以假设,当调制信号(在这种情况下为多巴胺)引起皮质神经元的突触变化时,就会获得一种习惯。

感知和认知能力

技能学习本质上是关于运动学习:我们如何学习具有特定目的的手脚协调运动。其他技能不涉及运动技能。例如,当我们学习用母语阅读时,我们会先努力地逐字逐句地解读字词,然后通过实践,我们快速阅读,每秒将眼睛移至新的位置四下,并包含每分钟300多个单词的含义。这种技能源于我们在感知,思考或解决问题时都使用的感知和认知程序的逐步改进。

已证明与中位颞叶无关的非运动技能学习的第一个例子是学习阅读。 Neal Cohen和L. Squire于1980年证明,失忆症患者掌握了以正常速度在镜子中阅读反语的技能,并且至少可以保留三个月。尽管他们中有些人不记得学习课程,并且未能通过正式测试来识别所读单词,但他们仍能正常阅读。

当我们阅读普通文字时,也会获得技能。当人们大声朗读同一篇文章时,每次阅读所需的时间都会减少(当然,达到一定的限制)。因此,在连续阅读期间,字符,字母和单词的字体,甚至文本中表达的思想也变得更容易理解:阅读速度加快。但是,阅读速度的这种提高并不取决于通常意义上的文本记忆。失忆症患者的阅读速度与正常人相同,尽管他们在评估他们对段落内容记忆的测试中表现不佳。

基于技能的学习的其他示例具有比阅读技能更高的认知内涵。英国剑桥大学的Diane Berry和Donald Broadbent使用了计算机模拟。受试者“经营”一家制糖厂,必须在每个阶段迅速决定要雇用多少工人。目标是达到一定水平的食糖产量(9,000吨)。

在启动时,玩家管理600名工人,产量为6,000吨糖。在每个阶段,玩家决定雇用多少工人。游戏持续了90个阶段。每个阶段的糖产量由一个公式确定,该公式考虑了雇用的工人数量,上一阶段的糖产量以及一个小的随机因素,这些因素是测试人员所不知道的。

健忘患者的表现与正常受试者的表现相同,在此任务上得到了改善。两组正在逐步达成正确的策略。所有受试者都学会了不要过于突然地改变工人的数量,因为这会导致目标被超过或低估。

通过学习生产糖的任务,一个人获得了认知技能,至少在早期,这取决于对如何执行任务的“感觉”。受试者没有记住有关任务的事实,而是发展了一般的常识或对如何进行的直觉。此机制是非声明性的。我们所谓的“直觉”大部分可能是基于非声明性记忆。

学习类别

有关记忆的一个基本问题涉及类别和概念的构建。当研究项目列表时,我们不仅了解列表中的每个项目,而且还获得有关所有这些项目的共同点的其他信息。例如,如果我们看到一组杯子或椅子,我们可能会记得一些特定的杯子和个别椅子,但我们也可能会从“杯子”或“椅子”类别中学到一些东西。杯子或椅子不能简化为一组明确的规则。相反,在多次接触不同类型的杯子和不同类型的椅子之后,我们的杯子或椅子概念逐渐建立起来。

实际上,我们对世界的大多数知识都是分类形式的。我们每天都可以轻松地操纵类别(鸟,猫,建筑物,音乐和云),并且了解事物之间的相似性与理解差异同样重要。哪种类型的记忆是获得有关类别知识的能力的基础?答案令人惊讶:某些类型的分类是非声明性的。即使定义该类别的项目的声明性内存不足,也可以隐式获取有关类别的知识。

B. Knowlton和L. Squire已经表明,研究了一系列项目的失忆患者可以提取并保留分类信息,也可以保留正常受试者。他们要求他们的受试者研究40种不同的针迹花样,所有花样都在同一主题上。所有配置都是单个原型的变形,未向受试者显示,并且该原型是要研究的所有给定点配置的“平均值”。每种配置显示五秒钟,每次显示时,要求受试者指向最靠近中心的点,以确保他们关注整体结构。

五分钟后,受试者被告知这些配置都属于同一类别,以同样的方式,如果提出了一系列不同的狗,那么它们将全部属于“狗”类别。然后,对受试者进行84种新设置的测试,并针对每种设置评估其是否与锻炼系列归为同一类。测试项目包括原型本身的四次重复,该原型的40个新变形以及40个随机点配置。

正常受试者能够根据与练习系列原型相似的方式对这些新配置进行分类。健忘症患者的分类与正常受试者一样。对患者EP的仔细研究特别证明了健忘症中保留的分类能力。在六个单独的测试中,EP正确分类了约60%的测试项目,得分实际上与一组相同。正常志愿者。您可能会认为他已经成功完成了分类任务,因为尽管记忆力很差,但他还是设法记住了一些圆点图案,仅此一点就足够了。

然而,进一步的研究表明,实际上E.P.即使在40个熟悉它的机会后也无法在声明式记忆中保留单点模式。尽管该测试很简单,但他熟悉的模式识别分数是在回答“是”或“否”之前翻转硬币会获得的分数:正确率为48%,而受试者正常得到83%。

因此,在没有任何陈述式记忆的情况下发展了类别识别的某些方面。分类技能所基于的大脑系统独立于负责声明性记忆的大脑系统运行,但并行运行。即使声明性记忆系统无法正常工作,以至于不会单独存储特定项目,大脑也可以记录所有项目的共同点,从而发现并记住其中的模式。组元素。颞中叶显然在学习类别中不起作用。那么,大脑如何保留这些信息?

当我们遇到点状图形等视觉元素时,视觉皮层的回路会逐渐变化。这些皮层变化对应于瞬时突触变化的叠加。这样,在任何时候,突触变化的模式都是累积的视觉体验的更新平均值。更新后的平均值将代表所有视觉元素的共同点;换句话说,它将记录这些项目所属的类别。除了记录已遇到的各个点的构型外,还需要一个完整的内侧颞叶,该内侧颞叶单独与皮质区域相互作用,以使各个元素保持独立的状态。

功能性磁共振成像显示了视觉皮层在学习类别中的重要性。当受试者尝试对新结构进行分类时所拍摄的大脑活动图像显示后视觉皮层活动急剧减少(见图5)。与不属于训练类别的配置相比,受试者将更容易或更快速地处理属于训练类别的配置。该结果让人联想到启动研究的结果。引发还伴随着后皮质活动的显着减少。因此,当我们第二次看到刺激时(例如启动时),或者当我们看到类似于刚刚看到的刺激时,神经元的活动似乎下降。分类。视觉刺激类别的学习主要发生在致力于视觉信息处理的皮层区域中。的确,我们可以认为,感知和认知技能的学习(例如类别学习)是在感觉处理阶段本身被修改的情况下,从而有可能从最近的特定感知经验中受益。

条件和隐式内存

古典(巴甫洛夫式)条件是联想学习的最简单形式。当中性刺激先于生物学上重要的刺激(例如食物或电击)出现时,就会发生这种情况。在两种刺激物大量配对后,中性刺激物会可靠地触发通常对第二种刺激物具有生物学意义的反应。通过此过程,动物可以了解有关其环境的因果结构的信息,以便它们的未来行为将更好地适应生活环境。

经典条件在动物界的广泛分布证明了其重要性。在无脊椎动物(如苍蝇),低等脊椎动物(如鱼),哺乳动物(如兔子,啮齿动物和狗)等动物中已有广泛描述。它也已经在人类中进行了广泛的研究。

经典条件的有趣特征之一是它可以采取多种形式。经典条件的标准过程称为延迟条件。在这种类型的调节中,首先出现条件刺激,并在短暂延迟后触发无条件刺激时继续存在。这种类型的延迟,反射和自动调节是隐式记忆的缩影。它在失忆症患者以及海马损伤动物中被完全保存。但是,训练过程中似乎最小的变化会导致需要海马体的另一种形式的经典调节。此条件需要意识,并具有声明性存储的其他属性。

让我们分析一下延迟调节的一种简单形式:兔子的眼睑眨眼反应。通过将中性的条件刺激(例如声音)和触发眼睑眨眼(眼睛中的空气呼吸)的无条件刺激相结合来调节响应。在延迟调节中,声音刚好在呼吸之前开始。当声音持续存在时,发出呼吸,并且两个刺激同时结束。刺激之间的时间关系至关重要。为了进行防御性调节(例如眨眼),声音必须比呼吸气快一秒钟。在兔子中,两次调节之间的最佳间隔为200到400毫秒。由于这个特定的时间轴,可以假设调节发生在大脑区域,这是关于两种调节的信息会聚的区域。

在脊椎动物中,条件记忆的痕迹会形成并存储在小脑中。如何建立这种经典条件?小脑主要在大脑底部接受两种类型的纤维,它们都起源于脑干。它们是苔藓纤维和攀爬纤维。苔藓纤维起源于脑干前平面的桥以及脑干的其他部位。它们主要投射在小脑的颗粒细胞上。延伸到小脑的颗粒细胞的轴突被称为平行纤维,它们接触同样位于小脑的浦肯野细胞的树突。攀爬纤维来自脑干中的一组神经细胞,称为背橄榄。这些细胞的轴突直接与浦肯野细胞相连(见图6)。

进入小脑的两个信号最终在Purkinje神经元上收敛。每个浦肯野细胞都与许多不同的平行纤维和一根攀爬纤维接触。浦肯野神经元本身很重要,因为它们是小脑皮层输出信号的唯一来源。它们连接到小脑的深核,包括插入的核。正是这种有序且众所周知的电路表明,小脑不仅对于经典调节非常重要,而且还是记忆迹线的形成和存储位置。

南加州大学的理查德·汤普森(Richard Thompson)和他的同事在兔子身上工作时,强调了小脑的作用:两个主要输入的电刺激可以代替声音和呼吸。刺激攀爬的纤维会触发眨眼,这种电刺激本身就是无条件的刺激。同样,苔藓纤维的刺激代替了条件刺激。当攀爬纤维和苔藓纤维的刺激相匹配时,苔藓纤维的刺激最终直接触发了眼睑的眨眼。换句话说,行为调节占据了上风。

随后,研究人员探索了小脑在记忆痕迹的存储中的作用,再次用于调节眼睑的眨眼。他们通过冷却使插入的细胞核和上覆的小脑皮质失活。用这种方法治疗的兔子无法学习条件眨眼反应。散热消失后,兔子以与幼稚动物相同的方式学习条件性反应。该结果表明,声音呼吸关联的记忆轨迹存储在小脑或下游结构中。小脑不仅对于表达由位于信息电路上游的结构获得的响应是​​必需的。如果真是这样,那么一旦冷却消除,人们会立即表达出答复,而无需其他学习。

在类似的实验中,在注射过程中,通过注射药物使插入的核(小脑上指)或脑干中的主要靶标之一(红色核)的输出回路失活。训练。在训练过程中,没有发生条件性的眼睑眨眼反应,因为运动功能受阻。另一方面,解除灭活后,从测试阶段开始就明确建立了条件响应。因此,学习一定发生在红色核心的上游。可能在灭活过程中形成了内存跟踪,这些内存跟踪可能已被表示为灭活结束时的性能。该实验组为在小脑的有限区域中形成和储存对于调节眼睑眨眼至关重要的记忆迹线提供了有力的证据。这项工作构成了有关脊椎动物神经系统中记忆位置的最全面信息。

浦肯野细胞具有抑制作用:放电时,它们会抑制小脑深部细胞核,包括插入的细胞核。因此,浦肯野细胞的作用在于减少神经元从中间核中释放出来。但是,如果调节是为了响应于调节的刺激而增加眨眼的速度,则可以预期会导致介入神经元的活动增加。按照这种逻辑,浦肯野神经元必须在调节过程中减少其放电。放电的减少被认为是长期抑制的结果,长期抑制是一种降低突触活性的机制,与长期增强相反。

从条件到年代

小脑不仅仅是调节眼睑眨眼的结构。这种调节仅仅是运动反应的一个例子,并且小脑被认为对于所有孤立的运动反应的经典调节是必需的。另外,小脑在需要协调复杂动作的运动任务中很重要。因此,小脑在多种运动学习中至关重要。

加州大学伯克利分校的理查德·伊夫里(Richard Ivry)更广泛地提出了小脑在颞方面的特定参与,这对于运动控制和知觉都至关重要。他已经表明,小脑损伤患者无法执行判断声音对之间的时间间隔的任务。由于患者可以很容易地估计出两种声音之间的强度差异,因此这种缺陷并不明显。小脑似乎控制的时间方面包括知觉事件的时序和运动行为的时序。伊藤认为,小脑在协调运动反应中的重要性可以扩展到思想的协调。在这种情况下,眼睑眨眼调节仅仅是脊椎动物中习得行为的最佳理解例子,该行为需要精确的时间安排,两个事件之间的关联的形成以及协调行为的逐步发展。 。

通过对与隐式,非声明性记忆有关的学习多样性的概述,我们可以看到不同形式的记忆在多大程度上取决于不同的大脑系统。感知启动和学习是皮层感知机制固有的。情感学习需要杏仁核的干预。技能和习惯的学习主要取决于新纹状体。运动反应的经典调节需要小脑。

无脊椎动物也有许多形式的非陈述式记忆。这些学习形式,例如习惯习性,意识和经典习性,在整个进化过程中都得到了保留,并存在于从无脊椎动物到脊椎动物的具有充分发达神经系统的所有动物中。当然,与无脊椎动物相比,脊椎动物的技能学习和习惯养成形式更为复杂,因为它们的感知和运动功能范围更为广泛。

这些各种形式的隐式记忆不需要内侧颞叶记忆系统的参与。它们是古老的,进化的,可靠且系统的,并且提供了与环境交互的多种潜意识方式。由于其无意识状态,它们在很大程度上构成了人类经验的奥秘。在这里出现了意识记忆无法获得的性情,习惯和喜好,但仍受过去事件的影响。它们控制着我们的行为和我们的心理生活,并且是我们的重要组成部分。

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