植物

橡树惊人的进化成功

北半球约有435种橡树在森林中占主导地位。他们如何建立自己并实现多元化?几个研究小组正试图通过重建其迁徙的历史来理解这一点,这是一部跨越近6000万年的史诗。

珍妮(珍妮(Jeannine Cavender-Bares)), 保罗·马诺斯 和 安德鲁·希普  对于科学N°516
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橡树天使橡树约翰斯南卡罗来纳州

对于熟悉北美森林的人们来说,想象一下5600万年前就已经降落在那里了。无论您身在何处,都不会意识到风景。那时,始于始新世,地球比今天温暖和湿润。从加拿大(萨斯喀彻温省)到南部得克萨斯州,大平原的中部刚刚封闭了一片海洋,该区域现在是半干旱地区,横跨整个非洲大陆中心。至于落基山脉,从北到南横跨该大陆的西部,它尚未达到目前的高度。

动植物群落根本不同。在加拿大高北极地区(位于美国大陆的最北端),由于常年保持着正温度,而不是当前植被稀少的冻原,繁衍生息了丰富多样的植物。位于加拿大最北端的埃勒斯米尔岛(Ellesmere Island),位于格陵兰岛的西北海岸,是鳄鱼和巨型乌龟的栖息地。

那时的森林是什么样的?在如今的美国东南部,当一片落叶森林覆盖东北时,来到了灵长类动物钟爱的热带雨林:一些落叶(下降)物种,例如银杏,荚vi ,桦树或榆树,其他有常绿大叶子。从墨西哥到北美,如今占11%的森林的落叶乔木仍然稀缺。但是,随着一系列具有重要生态和经济意义的木本物种(橡树)的传播和非同寻常的多样化,这些景观将发生根本变化。

在这五千六百万年中,所有属于这些属的橡树 栎属从北美洲的加拿大,到加拿大,哥伦比亚,从挪威到婆罗洲,已经从单一的未分化种群增加到今天发现的约435种。它们是该半球生态系统中的关键物种。它们拥有丰富的生物多样性,从蘑菇到黄蜂,包括鸟类和哺乳动物。像所有植物一样,它们通过隔离二氧化碳和吸收空气污染物来帮助使我们的空气呼吸。几个世纪以来,人类社会以橡子为食,用木材建造房屋,家具和船只。橡树甚至在许多神话传说中都占有重要地位。

栎属 是北半球,北美大陆以及中美洲,欧洲和亚洲森林的主要木本属。美国是目前许多橡树树种的约60%的所在地。在北美和墨西哥,今天的森林生物量比任何其他木本植物都要多。

我们是怎么来到这里的 ?追溯橡树进化的悠久历史,可以使我们了解当前的森林,其生物多样性和食物网。数十年来,不可能将其拼凑在一起。科学家只能推测,因为化石的残骸不完整,而生物分子技术无法从DNA推论出活生物体进化的事件,因此其表现还不够好。

基因组测序和分析方面的最新进展使我们能够在其他研究人员的帮助下,重建出橡树的起源,多样化和传播的详细图片。如我们所见,这是一个了不起的进化成就。这项研究的结果还应有助于我们预测这些重要树木将如何应对气候变化,并制定管理计划以确保其生存。

红色和白色

即使对于新手观察者,大橡树之间的差异也很明显。在美洲,橡树在当今世界上存在的八种主要谱系中占主导地位:红橡树(红橡树 用英语,这就是所谓的部分 bat科)和白橡树(白橡树, 构成本节 栎属)。

红橡树的叶子具有尖裂的叶,而白橡树则是圆形的(白橡树的叶子含有更多的营养成分,因此使土壤更加丰富)。它们的繁殖也很出色。雌花上的风吹花粉直到第二年才使卵子受精,从而产生成熟的果实-橡子-而白橡子的橡子是受精的结果。同年授粉。甚至碰巧白橡子的橡子在掉下来之前就发芽了。灰松鼠没有弄错:它们更喜欢在红橡树中隐藏橡子,因为它们比白橡树中的橡树更好。

红色和绿色的橡树叶

“红橡树”的叶子(此处为 栎栎)有尖尖的裂片;那些“白橡树”(在这里 白栎 在秋天的颜色)具有圆形的叶尖。

©John Seiler / Getty Images(上);通过Getty Images的Arterra / Universal Images组(底部)

除其他显着差异外,在防止真菌病(例如橡树枯萎病)传播方面,白橡树比红橡树更好。由于木耳 法氏囊藻,其细丝(菌丝体)在汁液循环的血管中繁殖,这种疾病导致树木落叶并死亡。白橡树能够通过产生称为“ tyloses”的细胞生长来有效堵塞被感染的血管。红橡树不是这种情况,因此更容易感染这种疾病。他们的木头仍然是多孔的。这也是为什么将白橡树用于制桶或造船而不是红橡树的原因。

落叶昆虫使这些木材之间的差异非常好,大多数昆虫偏爱其中一种。甚至允许根系利用土壤养分的菌根真菌,似乎也将红橡树与白色橡树区分开,并且大多数促进特定的共生关系。

遗传变异与杂交

除了这两个主要血统之外,密切相关的橡树种尤其难以区分。同一物种内的变异,树木进化的后果,个体之间的遗传变异以及对环境的反应,往往与物种之间的变异一样大。更不用说橡木了,无论是在白橡树系还是红橡树系中,还是在其他六个主要系中的每一个中,橡树经常会相互杂交。这两个因素-物种内的遗传变异性和杂交-使橡树的分类大大复杂化。

当经典的分子分析仅依赖于有限数量的基因测序时,这种杂交也使重建橡树的进化史变得困难。因为来自单个基因的数据通常会讲述不同的故事。此外,同一物种在过去可能已经与许多其他物种杂交,因此,对个别获得的不同基因进行遗传分析有时会揭示同一地理范围内的不同历史。因此,橡树基因组是名副其实的马赛克,通过物种形成和杂交形成。依靠一个或几个基因的测序不足以使整个故事拼凑起来。

幸运的是,这些技术已经发展。二十年前,我们只能使用叶绿体的DNA序列-拾取光并进行光合作用的细胞内结构-以及一些核基因(即细胞核)。这足以区分不同橡树种的系统发育树的主要分支。但未达到与当前物种相对应的最后一个分支。

在2008年,我们意识到用于研究杂交的新分子技术以及不同种类的红橡树也可以用来追踪橡树的进化历史。从那时起,我们与世界各地的同事合作,使用了称为RAD-seq的这种方法,即“与限制性酶切位点相邻的基因组区域的靶向测序”:它使得读取短链DNA序列在人体中的分布非常广泛。整个基因组。我们使用统计方法分析此数据,以重建物种从共同祖先分支出来并随后杂交的顺序。通过将这些分析与化石数据相结合,我们能够追踪橡树进化过程中的关键事件。因此,尽管它们的遗传历史特别复杂,但我们已经能够推断出橡树的很大一部分物种,并将其追溯到其起源。我们发现了什么?

向南走很长一段路

我们可能永远不会确切知道最早的橡树何时何地出现。相反,在奥地利萨尔茨堡附近的淤泥中发现了每年春季由大量橡树产生的大量花粉。那大约是五千六百万年前。这些花粉粒是橡木的最古老的明确化石证据。它们的形状像橄榄球球,纵向有三个凹槽。它们的质地根据线条而变化。

回想一下,始于始新世,北美和欧亚大陆由横跨大西洋和太平洋的土地联系在一起,正如我们今天所知。因此,动植物通过这些陆地联系在这两大洲之间自由移动。因此,橡树很可能是横跨北美,欧洲和亚洲大陆的广阔森林。因此不能说最早的橡树起源于欧亚大陆并传播到美国,反之亦然。我们唯一可以肯定的是,橡木来自“北部”。

众所周知,橡树在地球上出现后不久就开始分成两个大分支:亚属 塞里斯 今天仅在欧洲,亚洲和北非及其子属中发现 栎属 目前主要存在于美洲大陆,也存在于欧亚大陆。但是,一开始,两大洲之间的分离并不是一帆风顺的,仍然可以进行交流。因此,最古老的化石归因于环栎(从 青冈 子类型 塞里斯)由于在龟头杯上有一个同心圆环而得名,因此在俄勒冈州被发现,其历史可追溯到大约4,800万年前,而如今仅在亚洲存在从东南。相反,在欧洲发现了可追溯到3500万年前的红橡树化石,尽管这种谱系现在专门用于美国。

可以肯定的是:大约5200万年前温度开始下降时,橡树在北部逐渐消失,在欧亚大陆和北美洲都向南移动。然后,两大洲之间的分隔变得更加清晰。随后在美洲大陆上未观察到欧亚分支的物种,在欧亚大陆仅发现了美洲分支的两个分支。

在它们向更南的方向适应之前,橡树已细分为八个主要世系,我们今天在世界范围内都知道这些。其中三个仅存在于美洲大陆,并产生了红橡树(摘自 bat科),用所谓的“金色”或“中间”橡木桶(来自 原生动物)和南部常绿橡树(摘自 维伦特斯)。一条线,白橡树的线(在本节中) 栎属)(最初来自美洲)在欧亚大陆卷土重来。

可以说,这八个主要世系起源于橡树的进化过程,因为美国最古老的橡树化石之一是来自努纳武特州Axel Heiberg岛的一棵4500万年前的白橡树,在加拿大。它可以与红橡树和所有其他伟大的橡树系区别开来。但是我们很难将最古老的化石可靠地归因于这个或那个伟大的世系。依靠分子数据,我们能够估计何时出现独立的谱系。由于有了这些分子数据和选定的化石,我们能够估计八大主要的全球橡系出现得很早。这使我们了解了当北美橡树产生自己的影响时接下来发生的事情。

利用生态环境

随着全球气候变冷,北美的气候变得更加季节性。落基山脉持续上升,为背风坡创造了某种雨幕,逐渐使大平原干dried。北美的热带和常绿落叶林被推向南方,大约4000万年前,有些地区从某些地区部分或全部消失。橡树从中迅速受益于真正的生态恩惠。花粉和树叶的大量印记证明了它们存在于可追溯到3500万年前的北美化石中。因此,从墨西哥北部开始,热带景观吸引了越来越多的温带气候。

随着它们向南发展,红橡树和白橡树随后分成两个世系,其中一个在落基山脉以西,这导致了当今加利福尼亚州和西北太平洋的橡树(栎属科 原生动物),另一侧位于北美东部的三条橡树线起源的东侧(栎属科 维伦特斯)。最后一行将自己重新分化为今天公认的三个群体:东北,东南和德克萨斯族。东部的红色和白色橡树延续了漫长的“三月”,在10到2000万年前到达了墨西哥,也许穿过了得克萨斯州。

由于棕榈和常绿硬木的消失,开放空间的多样性和生态效益使橡树多样化。我们称这种多样化为进化辐射:从共同祖先开始,迅速进化出一组具有极大的生态和形态多样性的物种。这些新的橡树种群在生态学上彼此非常不同,它们在繁殖水平上逐渐隔离:基因的交换发生在每个橡树种群内,而不是不同种群之间,并且发生了基因突变。从而逐渐形成新物种。这种多样化的后果在墨西哥和中美洲尤为突出,那里约有全世界所有橡树树种的40%。

如何解释墨西哥的这种进化辐射?通过向墨西哥南部迁移,橡树特别适应寒冷,它们在最适合它们的生态条件下更高的海拔高度,从而找到了适合其生长的温带环境。还应指出,出现在墨西哥不同地区或多或少的高海拔地区的物种能够承受或多或少的严重干旱条件。除了与海拔高度相关的物理隔离之外,这种生态差异还很可能导致了种群的生殖隔离。还应该记住,在墨西哥建立橡树是相对较新的,我们不能将其种类繁多归因于时间的影响。

因此,如果不是墨西哥当地橡树种类繁多的原因是较高的局部温度,而是特别是由于橡树在海拔高度上的安装而引起的进化辐射,为什么如此多样化呢?种出现在落基山脉?那里的条件可能太恶劣了,生长季节短而冬天又寒冷。只有一种,白橡,甘贝栎 (冈贝栎),位于落基山脉以南的有限区域。

目前尚不清楚到底是什么最终阻止了橡木向南发展-可能是季节性的过度减少或来自热带物种的过度竞争。尽管如此,这些树木还是成功地穿越了巴拿马地峡,到达了南美北部。但这还不是全部。由于白橡树和红橡树在开始向南迁移时已经分开,所以故事实际上已经破裂了。对于这两条线,它是并行,同时且在同一位置发生的,但截然不同但非常接近。

因此,我们能够追溯我们刚才在红橡树和白色中描述的生物地理历史:这两个世系向南移动,在落基山脉周围分开,从祖先移向墨西哥来自北美东部。对南方的双重征服在一定程度上解释了美洲大陆上橡树的物种丰富性和丰富性。

睦邻关系

我们研究最令人兴奋的方面之一是能够将基因组分析与生理研究相结合,这使得了解橡树的家谱成为可能,而生理学研究则揭开了物种适应气候和气候的面纱。环境,以及与橡树相关的物种的群落分析。我们确定,当它们向南扩散并且多样化时,白橡树和红橡树遇到并适应了类似的环境。因此,它们同时并在不同场合以前所未有的方式解决了相同的生态问题。我们经常发现红橡木和白橡木在相同的环境中一起生长。例如,在美国东部贫瘠的岩石土壤和悬崖上,发现了白橡树 星状栎或橡木,带有杆子,硬木和耐火材料。在附近我们找到了红橡树 墨西哥栎或马里兰橡树,俗称黑橡树。在亚利桑那州南部的山区,标志性的白橡树 亚利桑那栎 常生长在红橡树旁边 栎栎.

该国大部分地区都存在这种同居森林的现象,但另一个有趣的特征是:在同一世系中很少发现密切相关的橡树,而在遗传上更远的树种往往在附近生长。例如,在亚利桑那州南部的奇里卡瓦山区就是这种情况:随着海拔的升高,不同种类的白橡树在大面积上相互跟随。红橡树也一样。另一个例子:在佛罗里达低地,通过喀斯特地形和大火形成的沙子,灌木丛和沟壑环境发现了不同种类的白橡树和红橡树。

如何解释物种之间的这种共存?红橡木和白橡木之间的生态差异部分是由于没有一个物种适合所有环境。相反,物种倾向于专门化以便定居在可用培养基的有限区域中。换句话说,在橡树中,每个谱系中都出现了生理妥协,从而以某种方式细分了环境,使得密切相关的物种很少有同居的机会。

例如,在奇里卡瓦山区,抗旱性取决于海拔高度,它决定了不同物种的丰富度。在这些山脚下,我们发现了适合干旱的物种,其干旱季节落叶。在湿度更高的海拔更高的地方,发现了可以很好地耐受水的每日波动的物种:它们的叶子可以承受较低的水分含量而不会受到损害。

在佛罗里达州一个相对平坦的地区,构成橡树群落的其他现象:土壤湿度和在那里经常肆虐的烈火。一些物种表现出在生长速率和耐旱性之间的权衡,具体取决于土壤湿度。其他的则取决于树皮的厚度和吸盘的能力,取决于火的强度。无论在佛罗里达州,亚利桑那州,甚至在美国其他地方,这种妥协都在红橡树和白橡树中都发现,并且两种具有融合特征的树种倾向于共存。

红橡木和白橡木在给定的环境中甚至更易共存,因为它们不易患相同的疾病:这限制了流行的风险。甚至已经表明,两条橡树系可以通过为菌根真菌创造一个有利的土壤环境而相互促进它们的建立,因为它们需要从土壤中获取营养。然后,一旦森林建成,橡树就成为主要树种,并阻止其他树种扎根。

我们的工作清楚地表明,橡树的进化历史已经形成了复杂的生态相互作用,这有助于解释为什么这些树在北美如此丰富,种类如此多样。

L’hybridation, mécanisme de diversité 和D’adaptation

在详细跟踪橡树“家谱”树的分支历史之后,我们研究了这些树杂交的可能性。杂交通常被认为是还原性的,模糊了物种之间的遗传差异。橡树的历史证明了相反的事实:它们共同构成了所谓的“ syngameon”,尽管它们之间存在连续的遗传流动,但它们在生态和物理上仍保持独特的集合。

人们认为,在橡子同配子体物种之间迁移的基因可以帮助它们适应新的环境。因此,极栎的基因 (栎) 促进它们适应干旱,如果它们不能通过自然杂交来促进橡树对虫的适应性 (栎) dans la partie centrale du Sud-Est où les deux 特别是èces coexistent 和 où le chêne à bogue est soumis aux contraintes du changement climatique ?

具体而言,我们知道不同种类的橡树之间存在一定的遗传流动,并且交换的基因根据物种,发现地点,邻近物种,气候和环境而有所不同。我们也知道,一旦基因从一个物种传递到另一个物种,它们就可能被传播到有关物种的范围之外,这显然是由于基因流动和环境选择。这些例子表明基因流可能在橡树的进化中起了适应性作用。通过将基因组学和生态学研究相结合,我们才刚刚开始阐明这些过程。

我们仍然必须了解哪些基因和哪些参数-开花期,环境,地理距离-确定橡树的种类。以及确定物种的生态特征是否会在它们共同或单独发育时发生变化。目前,我们正处于了解哪些基因决定物种之间分化的边缘。

因此,安托万·克雷默(Antoine Kremer)及其同事在波尔多(Bordeaux)的比奥高科(Biogeco)单位进行的有关欧洲橡树的最新研究指出,基因参与杂交并适应特定的生态条件,例如耐受性。干旱,寒冷或疾病。但是这些结果仅表明这些生态适应性差异因物种而异,而不能指导分化。

同一小组通过统计分析模拟了不同的物种形成情景,以试图解释欧洲分布的四种白橡木(无柄橡木, 栎栎 ;短毛橡木,毛豆 ;陶津橡木,Q. ;花梗橡木,Q.罗伯),并在今天共存时杂交。这些研究人员表明,这些基因组变异出现在欧洲不同地理区域形成的物种中,物种之间的基因流动是在上一次冰河时代结束时第二次接触时发生的。是20,000岁。这些数据表明,尽管物种之间的间隔很长,但遗传“渗透性”得以保持,并且这种渗透性(通过与花梗橡木杂交)有助于无柄橡木的适应,特别是在迁徙期间适应较冷的气候。去北边。

回到美国的背景下,许多物种的共存提出了杂交对非洲大陆北部特定多样性的贡献的问题。

了解橡树的多样性何时,何地以及如何首次出现,是预测它们如何抵抗和适应环境快速变化的基础。大约2万年前大陆冰川退缩后,橡树迅速重新定居了该土地。正如欧洲对欧洲无栎栎对的研究表明的那样,杂交也起到了作用:无柄栎在冰期后的迁徙过程中通过与之杂交而“跟随”了英国栎。

我们获得的有关基因转移的适应益处的知识对于预测橡树对气候变化的适应力至关重要。特别是,这些树木将不得不应对从未遇到过的真菌病和害虫。特别是由于早春,携带病原真菌的昆虫的范围扩大,繁殖方式发生变化。如果橡树无法应对这些新疾病并随着气候变化而迅速进化,它们可能会难以抗拒。

作为植物生物多样性专家,我们未来十年的挑战将是确定物种的分化及其之间的基因转移将如何影响橡树种群的进化及其维护。如果我们对这些过程有足够的了解,那么我们将能够预测一个世纪甚至更长的森林。这样,我们希望能够指导森林管理,以确保这些重要树木的长期生存。

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