分子生物学

纤维素,植物钢

植物细胞被富含纤维素的壁包围着。现在,我们发现它如何促进植物器官的机械性能,以及如何影响植物的生长发育。

吉斯莱恩·弗雷吉尔(GuislaineRefrégier),赫尔曼·霍夫特(HermanHöfte)和萨曼莎(Samantha Vernhettes) 科学档案N°77
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动物通过食物满足其有机物和能量需求。另一方面,大多数植物都利用矿物质制造自己的有机物质:在光合作用期间,叶绿素植物细胞利用光能来发展所需的有机分子。在工厂规模上,这些反应的效率取决于太阳能收集区域。树木是高等植物吸收这种植物的效率的一个很好的例子:树木达到相当大的尺寸-在加利福尼亚的红木国家公园,红木 利比恩高度为112米-由于它们的众多影响,将数百平方米的叶子面积暴露在光线下!

这些记录是通过在每个植物细胞中合并一个液泡,一个大的细胞器(其中积累了水和溶质)以及一个壁,一个薄而结实的外部框架而实现的。该组件支持显着的细胞内渗透压,这构成了植物静水骨架的基础。墙结合了精细,耐性和可塑性。它的平均厚度为200纳米,可以承受15巴的压力,是汽车轮胎压力的7倍以上。同时,它允许植物细胞的生长,由于水的被动进入,植物细胞有时会增长至其体积的1000倍。另外,壁决定了每个细胞的形状,进而决定了植物器官(叶子,树枝,树干或根)的形状。 Wall是一种无与伦比的材料,生物学家努力探索秘密,以了解和改善植物来源产品的特性,例如水果,蔬菜,纺织纤维,纸张,木材。以及用作食品成分和能源的聚合物。另一个目标是开发受墙壁结构启发并具有相同特性的人造材料。

在描述了植物壁的组成和组织,以及其发育的机理之后,我们将详细说明其如何影响细胞的生长,而且还影响整个植物的形状和机械性能。最近,特别是由于植物基因组学和显微成像技术的进步,提供了对这些老问题的新答案。特别是,有可能阐明纤维素(壁的主要成分)在控制木材的机械性能方面的重要作用。

天然胶合板

植物壁主要由多糖(糖的长链)组成,形成两种成分:纤维素纤维(抗牵引力)和可压缩基质。在此基质中,我们发现可以与纤维素结合的半纤维素和可在壁内形成凝胶的果胶聚合物。 (见图对面)。在这些各种多糖中,纤维素 (参见下图) 是最简单的一种,但它也是物理特性最惊人的一种。它是一种单分子葡萄糖的线性聚合物,由一种称为β-1,4的单键结合。这些键的构型要求连续的单体反转:结构单体因此是葡萄糖的二聚体,称为纤维二糖。

由于这种简单性,链条具有相同的结构,可以完美地装配在一起。通过氢键和范德华力连接的数十条平行链像棉线的纤维一样连接在一起,形成半结晶微纤维。因此,术语纤维素不是指单个分子,而是指与微原纤维缔合的一组聚合物。这些结构的抗拉强度接近一千兆帕斯卡,在相同的直径下可与优质钢媲美。构成微原纤维的链数根据物种,甚至根据组织而变化。在更高的工厂中,直径至少为2.5纳米,它将在15到40之间,但是这些估计仍然存在争议。纤维素微纤维的排列通常平行于细胞表面:从一个层到另一个层,它们的方向(微纤维相对于合成它们的细胞轴所成的角度)是变化的。与胶合板中的木纤维相同。

纤维素微纤维与木葡聚糖建立氢键并形成网孔,有助于壁的刚性。这些木葡聚糖是半纤维素,由与纤维素相同的主链组成,但具有富含另一种糖木糖的分支。根据当今公认的壁组织模型,木葡聚糖在微纤维之间形成桥梁。

可变几何纤维素

纤维素和半纤维素的网络浸入塑料凝胶中,该塑料凝胶由另一种水溶性多糖果胶的混合物组成。这些分子由大量不同的糖组成,并通过离子(例如钙和硼)连接。果胶在某些类型的壁(尤其是水果细胞的壁)中含量更高,并且使果酱具有一致性。因此,通常将细胞壁与钢筋混凝土进行比较:将不太伸长的纤维素微纤维(钢)浸入更易变形的果胶和木葡聚糖基质(水泥)中。

壁的结构不是一成不变的:它的组成和排列在电池寿命期间会发生变化。在细胞生长过程中形成的主壁坚固,但多孔且可拉伸,可增加细胞体积。它包含约15%的纤维素。由已经完成扩张的细胞制成的次生壁富含硬化化合物,主要是纤维素,通常与木质素结合,木质素是酚类成分的聚合物,在某些细胞类型中可以覆盖并防水墙壁。在次生壁中,纤维素的比例有时达到壁质量的94%。

这些差异与各种多糖的合成,修饰以及在某些情况下的降解系统的连续活化有关。半纤维素和果胶的合成发生在高尔基体中的细胞内部。酶连续地结合多糖链的所有单元,然后这些链在囊泡中运输到细胞表面。

相反,纤维素链在质膜水平直接聚合。在藻类和陆生植物中,微纤丝链的合成和挤出是通过一种由六种颗粒的陆生植物组成的跨膜“纳米机械”(称为玫瑰花结)进行的。 (请参见下一页顶部的图)。这些颗粒均包含纤维素合酶,称为 切萨,可制成纤维素。由于对模型植物中的突变体进行了研究,最近澄清了这些酶的作用 拟南芥.

不同的蛋白质 切萨 已知的具有相似结构,其中催化活性所需的氨基酸在蛋白质的细胞质侧。在 拟南芥,蛋白质 切萨 由十个基因家族编码,专门用于从第一壁和第二壁合成纤维素。

除了了解生长的遗传控制外,从几种物种中鉴定纤维素合酶的基因还有助于建立纤维素生产生物的系统树。结果表明,植物基因比其他细菌属更接近蓝细菌(光合细菌)的基因。 农杆菌 要么 大肠杆菌。然而,共生共生理论假定,细胞器,例如线粒体和叶绿体,是古老的游离微生物,已经被细胞摄入并被同化而不被破坏。根据这一理论,蓝细菌是叶绿体的祖先,叶绿体是负责光合作用的细胞器。因此,植物纤维素合酶的祖先基因将是来自蓝细菌的基因,当其成为共生性时,它将到达宿主细胞的核。

已经鉴定了纤维素合成所必需的其他基因。例如基因 科里根 编码内切酶β-1,4-葡聚糖酶。矛盾的是,这种切割纤维素链的酶是微纤维合成所必需的。其作用尚不十分清楚,也许它可以去除未整合到纤维素微纤维中的葡萄糖链,从而对生产的微纤维进行质量控制。

微管和突变体

尽管壁的组成在细胞生长过程中会发生变化,但纤维素微纤维的方向也起着控制生长的作用。在伸长的细胞中-生长沿优先方向发生-新合成的纤维素微纤维几乎总是平行和横向的,也就是说垂直于生长轴。相反,在生长结束时的细胞中,最近产生的微纤维是倾斜的,甚至是纵向的。

一方面,该研究的几个突变体支持了微纤维取向在细胞生长过程中的作用。拟南芥 其中纤维素的合成减少,另一方面,用纤维素合成的特定抑制剂处理的幼苗。在这些植物中,正在生长的细胞的微纤维在每一层中的取向都不同。在生长结束时,这些植物的细胞呈球形:缺乏横弓,导致细胞向各个方向扩展。因此,在细胞伸长期间,横向微纤维将限制径向膨胀,如围绕桶的金属箍,并强加生长方向。 (见图对面)。当它们倾斜或纵向时,它们参与伸长的阻塞。通过什么机制微纤维沉积的方向会变化?

许多研究强调了微管在此过程中的关键作用。这些微管由与管状结构相关的称为微管蛋白的蛋白质组成,在细胞的质膜下形成内部框架。在伸长细胞中,微管垂直于伸长轴,即平行于纤维素微纤维 (请参见上图)。 破坏微管组织的化学试剂会导致生长各向异性的丧失。在大多数情况下,这种各向异性与微纤维的混乱有关。微纤维的取向将由嵌入在微管轨道上的膜中的玫瑰花结的位移引起。

然而,相反的假设不能被排除,也就是说,在某些条件下,微纤维的组装提供了玫瑰花结移位所需的驱动力。换句话说,微纤维的取向将由壁中的物理约束施加:聚合将因此控制玫瑰花结的位移,并间接地控制微管的取向。如何在这两个假设之间做出决定?通过对突变体的分析拟南芥 以及新的成像技术。

行为中有微管

微管非常动态:它们可以在短短几分钟内改变方向,每个微管都可以在几秒钟内消失或聚合。因此,在不研究纤维素合酶复合物的动力学的情况下,很难研究非常易移动的微管和非常稳定的壁聚合物之间的关系。斯坦福大学的亚历山大·帕雷兹(Alexander Paredez)和他的同事在2006年使用荧光蛋白和高分辨率显微镜在活细胞中同时观察到微管和纤维素合酶。 (参见下图)。根据40年前的假设,纤维素合酶沿着微管移动。

令人惊讶的是,在没有微管的情况下,纤维素合成酶的轨迹被修饰,但是它们的运动是完整的。纤维素推动纤维素合成酶聚合到细胞表面所产生的力。最近,已显示这些微管不仅控制纤维素合酶的轨迹,而且控制这些复合物在质膜中的插入位置。此外,与微管的相互作用也可以调节复合物的速率。

因此,植物细胞的定向生长需要调节纤维素微纤维在壁中的沉积机理。直接观察证实了微管细胞骨架的导体在壁中微纤维定向沉积中的作用。

下一个问题是如何控制这些微管的方向。示威提供了答案的一部分,它是拟南芥 使微管沿着器官内的机械应力定向。我们推断出一种优雅的反馈控制机制:器官内的机械力引导着微管,这些微管与纤维素合成酶的轨迹以及细胞中的微纤维一样。此外,这些微纤维的取向对器官中机械力的分布有很大的影响,从而封闭了环路。

除了合成新的多糖外,增加细胞壁的表面积还需要细胞壁结构的重大改变。如我们所见,他们关注的是与质膜邻接的纤维素微纤维的取向的改变,也涉及壁深层多糖的重新取向:已经横向沉积的纤维素微纤维被重新取向。在延伸过程中达到纵向位置。后者的变化是由专门的蛋白质促进的,其中一些已被鉴定。这些包括弹性蛋白,释放纤维素和木葡聚糖分子之间氢键,允许聚合物相对滑动的小蛋白。

在细胞内部,调节蛋白和酶会经历各种化学变化,例如影响其活性的磷酸基团的添加或去除。至于外面的酶,细胞通过改变酸度来控制它们,酸度是作用于蛋白质构象并因此影响其活性的重要参数。在生长激素(例如植物生长素)的作用下,生长中的细胞激活了分泌质子的泵。的 ph 它产生的酸(从4.5到5)有利于弹性蛋白和可能改变壁可延展性的其他分子的作用。

重塑和几何

植物壁中多糖的组成和组织的变化对植物的形状和机械性能产生影响。例如,通过扩展酶和果胶甲基酯酶对纤维素和半纤维素网络的重塑在根尖分生组织的器官形成中起关键作用 (请参见上一页图)。该区域包含干细胞,植物不断从中制造出新的气生器官。在上部中央区域,细胞几乎不分裂,并构成一种储备,将细胞供应至“外围”区域。相反,在后者中,细胞以周期性方式增殖并产生预先形成的器官。下部中央区域是茎本身组织的起源。器官的轮廓,也就是器官的轮廓,是根据该物种的特征称为叶序的几何形状发展起来的。在 拟南芥,这些坯料形成螺旋状,因为它们始终与先前的原基间隔大约137​​度的相同角度:这种结构在植物中发现。瑞士和法国的研究小组表明,在原基出现的地方至少积累了一种扩展酶和一种果胶甲基酯酶活性。

因此,植物壁的局部松弛将是器官形成的先决条件。实验通过揭示叶片发育程序可以通过壁的简单局部松弛来触发,从而证实了这一假设!器官毛坯的形成还伴随着纤维素微管和微原纤维的重新取向,该纤维素微管和微原纤维在由该松弛引起的分生组织内的机械应力的重新取向的影响下。改变微纤维取向的能力可能是藻类中不对称二维器官和陆地植物中三维器官出现的关键因素。

生长停止后,次生壁沉积在现有壁的内部。它由经常浸有木质素的纤维素和半纤维素微纤维组成。该分子是木材细胞的主要成分,是树木树干和树枝中的主要组织。木质素单体通过半纤维素与纤维素网络相连,有助于增强每个细胞的壁。

木质素的量影响木材的硬度。例如,针叶树的较旧分支的上表面比正常木材包含更多的木质素,并赋予它们更大的抗重量性。但是,木质素并不是决定这种刚性的唯一因素:实际上,对挪威云杉木材进行的拉伸试验 (毕加索冷杉) 他发现了纤维素微纤维的取向与木材的柔韧性之间的联系:微纤维与器官轴的排列越多,木材的柔韧性就越差。当它们为横向时,所有的微纤维都可以像弹簧一样变形。另一方面,沿器官轴线定向的微纤维抵抗拉伸力,这使木材更加坚固。取决于微纤维的方向,刚度可以变化10倍。

橡木和芦苇

纤维素微纤维的方向在发育过程中发生变化 (请参见下面相反页面上的图),这取决于最适合器官生理的机械特性。就像寓言中一样 橡木和芦苇,每个器官都适应于承受环境的约束。一棵幼树或一根细树枝既脆弱又轻盈,它们必须保持柔韧性,以免在强应力(例如风)的作用下折断:纤维素微纤维几乎垂直于其轴心。相反,树木和大树枝(以前很脆弱)的重量更大,无法弯曲以继续确保它们承受的叶子良好暴露:在这些器官中,微纤维的方向接近器官轴的方向,并赋予它们更大的刚度。

因此,纤维素微纤维的取向根据织物所承受的应力而变化。我们已经看到,这些约束条件本身构成触发微纤维重新定向的信号。然后,细胞检测机械应力并调节聚合物的沉积。目前在植物壁上的工作一方面在于对纤维素合酶复合物的行为进行详细分析,另一方面在于确定控制纤维素和其他聚合物合成的因素。在墙里。最终,它们可能有助于阐明控制纤维素合成的分子机制,进而阐明木材和植物纤维的机械性能。

植物壁是复杂的系统,其中,根据细胞的生长水平以及在生长结束时所受到的限制,可以精确地控制组分的性质和排列,特别是纤维素的取向。因此,植物组织具有特殊的特性,使它们获得了被用作原料的好处:今天,没有合成的聚合物具有纤维素的抗性。几乎由纯纤维素制成的棉纤维和纸浆仍然是不可替代的。

我们还详细介绍了与墙的布置有关的墙的属性。但是,在建筑物中,为响应高层建筑的建造而产生的结构通常会重现植物中确定的布置。例如,胶合板令人惊讶地类似于植物表皮的某些壁。最后,对于新型复合材料的开发,毫无疑问,隔离墙仍然具有很多教益!

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