动物生物学

见下l'eau dans l'ultraviolet

珊瑚礁中的一些鱼会感知紫外线。他们利用它伪装自己,并向同伴发出信号。

和乔治·洛西(George Losey) 科学N°380
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在人眼中,水下世界始终是深蓝色。水吸收可见光中最长的大部分波长,首先是红色,然后是黄色和绿色,然后允许较短的波长(蓝色和紫色)​​穿透并深入传播。但是,人眼无法辨认的是,水还可以传输更短的波长:紫外线辐射的波长( 紫外线 )。人眼的透镜会阻挡电磁频谱的这一部分。另一方面,数十种鱼的眼睛抓住了它。该系肯定是对水下世界的适应。但是,深紫外线的渗透有一个缺点:它们会损害皮肤细胞;因此,鱼必须在使用适合其某些行为的这种光与防止其影响之间找到一种平衡。

可见光覆盖从紫色到红色大约400至700纳米的波长范围。紫外线范围在10到400纳米之间。地球表面有两种类型: 紫外线 ,从280到320纳米,以及 va ,从320到400纳米(半径 紫外线 ,从10到280纳米-最有害-被大气中的臭氧层过滤掉)。如果海水非常清澈(例如在发现珊瑚礁的热带地区),紫外线可以穿透数十米深。

测量紫外线的感知

各种海水鱼类的视网膜均含有对紫外线敏感的视觉色素。但是,这并不意味着他们会感知到这种光。为了找出答案,我们着手研究紫外线是否会穿过他们的眼睛,然后研究它们是否实际上激活了视网膜中的感光细胞,即视网膜的感光组织。

在2000年代初期,我们设计了一个与紫外线敏感分光光度计Spec rig(分光光度计装备,分光光度平台)相连的实验系统。它由一个没有光学元件的显微镜组成(见图2)。将要测试的眼球放在显微镜载物台上,借助千分尺螺钉可以精确地移动它。眼睛上的小缝隙允许插入光纤。然后,光可以通过眼睛的角膜,晶状体和玻璃体发出,并在将其返回分光光度计之前进行收集,然后该分光光度计测量通过眼球的波长。

使用此设备,我们检查了来自49个夏威夷珊瑚鱼科的195种物种的眼睛。在111个物种中,我们发现它们可以很好地将紫外线和远紫外线传递到视网膜。这些鱼是否也具有紫外线反应性感光体还有待观察。

我们使用了显微分光光度法,它可以测量单个细胞吸收的波长(见图3)。这项技术的两位专家测量了38种夏威夷海鱼的视网膜细胞对光的吸收。这些物种中有14个的眼睛对紫外线透明。在这些之中,我们发现了八种具有对这些辐射敏感的感光器的物种。缺乏这种受体的六个物种是夜间或深海鱼类。

我们可以将这种技术应用于眼睛允许紫外线通过的111个物种。但这是限制性的,需要专门的设备。但是,获得的结果足以说明,在大多数情况下,一旦鱼眼允许紫外线通过,其感光器就会检测到它们。当珊瑚礁在紫外线下沐浴时,我们可以假设这种特殊的眼敏性参与了生活在那里的物种的适应。我们着手进行验证。

随后,澳大利亚布里斯班昆士兰大学的贾斯汀·马歇尔的工作引起了我们的注意。他对珊瑚礁鱼如何色彩鲜艳,因此在我们眼中尤为可见时如何根据周围环境伪装自己感兴趣。例如,一条蓝色的鱼在开阔水域的底部与远处是无法区分的,橘黄色的鱼在珊瑚中游动也是如此。但是,马歇尔(J. Marshall)发现,某些颜色的组合,例如在濑鱼中观察到的绿色和紫色,可以同时用于社交交流和伪装,以防掠食者。近距离地,这些颜色形成对比,并用于个人之间的交互。对于几米外的捕食者,从远处观看时,它们融合在一起,几乎完美地匹配了礁石的“平均”颜色。

鱼看到了什么?

因此,我们想知道紫外线的检测是否有助于通信和伪装的双重功能。我们需要了解鱼实际看到的图案和颜色,以及它们如何彼此看到。我们需要紫外线敏感的视频系统;由于不存在这样的工具,因此夏威夷大学的工程师使我们成为了其中一员。

该系统由一个传感器摄像机组成 ccd (电荷耦合设备),安装在由不同电机控制的三个活动板后面(见图4)。第一盘装有两个镜头,可让紫外线通过,一个镜头用于近摄,另一个镜头用于广角拍摄。接下来的两个托盘包含光学滤光片,仅允许某些波长通过。它们每个都包括四个滤光片,八个光学窗口是可能的,以紫外线,紫色,蓝色,绿色和橙色为中心。使用软件设置目标并选择过滤器。结果是一个视频系统,使我们的眼睛可以感知紫外线和可见光。

通过遍历所有光谱带,我们发现事物与我们的眼睛看起来如何不同,能够感知紫外线。通常,这些射线在水中的散射会导致明亮的“背景光”,而珊瑚则趋向于显得暗淡。如果鱼的颜色与背景颜色不同,它将像轮廓一样突出。例如,一种非掠食性鱼类,即黄色外科医生(Zebrasoma flavescens),在蓝色和紫外线范围内被视为珊瑚前面的一个特别暗的轮廓。但是它比绿色的珊瑚要清晰得多。但是,对我们而言,这条鱼是珊瑚色的,并且与环境融为一体,因为我们的视网膜不会分离出黄色阴影。另一方面,对紫外线敏感的鱼会宁愿察觉我们的相机看到的内容:它将区分珊瑚底部的黄色外科医生。

紫外线下的隐形性

一天,我们观察到一条黄色的喇叭鱼(一种捕食者),其颜色几乎与黄色外科医生的颜色相同。它在珊瑚上方航行,显然是在寻找食物(见图5)。当在380到360纳米之间的紫外线下拍摄时,它被很好地伪装,在紫外线开始时,在不到340纳米的背景下,它变成了黑暗而险恶的轮廓。

但是,该紫外线光谱带位于该喇叭鱼的潜在猎物之一,即雀鲷科的鱼的视觉敏感度之下,因此,站在上面时,它不会察觉到它的天敌从他身上。在360纳米处,在珊瑚庇护所上方游泳的浮游生物的少年豆娘像萤火虫云(见图5d)。因此,年轻的女士彼此发出信号,同时将它们隐藏在对紫外线视而不见的喇叭鱼中。相反,喇叭鱼对它们的猎物是看不见的。

为了进一步了解这两种珊瑚鱼所能看到的内容,我们中的一个(G. Losey)开发了一个模型,该模型结合了我们对它们的视力,白尾豆娘(Dascyllus aruanus)的了解,网状豆娘(Dascyllus reticulatus)及其环境。该模型预测了这些浅褐色的物种可能会在浅珊瑚礁环境中对它们的同类动物和典型的掠食性鱼类出现。例如,这两个豆娘的尾鳍上有一个白色斑点。在白尾豆娘中(参见图6),该斑点反射紫外线,而在网状豆娘中则显得较暗。因此,第一个显示“紫外线标志”,近距离清晰可见,但远距离看不到。

我们认为,这种模式是同时进行交流和伪装的另一个例子:白斑构成了从远处到掠食性鱼类都看不到的短距离视觉信号,但被位于几米外的许多同类动物检测到。要使用昆士兰大学的Ulrike Siebeck,再使用另一个年轻女子Pomacentrus amboinensis(见图7),在紫外线下可见的信号是一个很好的“私人通讯渠道”。

尽管在水下和在我们的研究船上进行的工作很有意义,但是由于天气的变化,这也可能很困难。因此,我们设计了一些工具,使我们可以在实验室中工作,例如,由于悬挂了特殊的灯泡,紫外线照射的水族箱。因此,我们发现Berndt的soldier鱼(Myripristis berndti)在眼后带有第二条。或某些珊瑚鱼的胸鳍看起来不透明,如深色旗帜与其光亮的侧面形成对比,而其他物种的胸鳍则苍白,因为它们反射紫外线。

皮肤黏液的作用

随后是一个惊人的发现。我们观察到一个小的夏威夷河豚(Canthigaster jactator),在可见光和近紫外波长范围内,它看起来很暗,并被白色斑点覆盖(见图8)。但是当我们在短波长的领域中观察它时,鱼“消失了”。他正好在我们镜头前,但我们只能在枪口上辨认出几个小白点(见图8b)。一条带有白色波尔卡圆点的鼻子,没有在水族馆里游泳的尸体:这就是河豚所剩的一切,否则全黑!

但是,通过对其他物种进行的分光光度研究,我们知道可见光谱中呈白色的标度几乎总是反射紫外线。因此,使用我们的相机,我们应该已经看到河豚的白点遍布整个身体,而不仅仅是在枪口上。我们想到,覆盖鱼的粘液是造成这种部分隐身的原因。果然,一旦用棉签擦拭动物的一侧,就可以看到身体上的白色斑点。

因此,皮肤粘液含有吸收紫外线的物质。实际上,这种天然防晒霜并不陌生。称为霉菌素型氨基酸,或 马阿 (类霉菌素氨基酸),这些氮化合物存在于许多海洋物种中:蓝细菌,藻类,海绵,珊瑚,海星,海参,软体动物,甲壳类动物,甚至存在于眼组织,卵和器官中鱼产卵器。但这是第一次在鱼的皮肤粘液中检测到它们。我们是否偶然发现了突变的河豚?还是粘液的紫外线屏蔽作用是礁鱼的一般特性?最后一个假设似乎最有可能。

的确,对137条珊瑚鱼的研究表明,其中90%的细菌会分泌吸收紫外线的粘液。大多数粘液不吸收紫外线的鱼是夜间活动或隐藏。然后出现了各种问题。首先,深层鱼类的粘液富含抗紫外线过滤器(因此 马阿 ),因为该辐射随深度减小?

环境的影响

为了找出答案,我们捕获了三种不同深度的夏威夷礁鱼。与浅水鱼相比,深海鱼的粘液吸收的紫外线更少,波长辐射更长。因此,根据渗透到水中的紫外线的强度来调节抗紫外线屏幕。

鱼所生活的水的澄清度也改变了紫外线的量,因此也可能影响粘液中存在的防晒霜。我们去了巴拿马大西洋沿岸Bocas del Toro群岛的史密森学会的热带研究站(“牛的嘴巴”)。那里,在巴伊亚州海军上将湾(Bahia Almirante Bay),大量的淡水涌入使得离岸水比近岸更加清澈。在两种珊瑚礁鱼(长颈鹿和鹦嘴鱼)中,我们观察到了粘液吸收率和水透明度之间的相关性,但是这两种物种的反应不同。濑鱼的粘液来自海湾的清洁区域,该区域富含紫外线,不再具有抗 紫外线 但是它滤出了较短的波长,这更有害。在清澈的水中,鹦嘴鱼的黏液更加丰富,但是吸收最多的波长没有变化。

我们还想知道防晒霜的量是否随着纬度的增加而减少,因为紫外线在高纬度的地方强度较低,而高纬度的地方过滤空气的厚度会增加。在北美西海岸,我们中的一个人(J. Zamzow)在不同纬度的三个地点研究了科迪科鱼。这些鱼生活在每次潮汐都充满海水的自然洼地中。总体而言,生活在高潮幅地区的科蝇的粘液比在中低潮幅地区的鱼的粘液具有更多的紫外线屏蔽作用。最北端的防晒霜含量不及南端。

各种成分的粘液

环境与紫外线防护屏的质量或数量之间的任何关联都表明,鱼类会根据环境的不同而改变其粘液中防晒霜的含量。 2008年,昆士兰大学的Maxi Eckes,Ulrike Siebeck及其同事进一步表明,防晒霜的氨基酸组成及其各自的含量在不同物种之间有所不同,但在同一物种内,取决于紫外线辐射的类型。

为了了解其作用机理,我们在透明或紫外线不透明盖的鱼缸中养了一种夏威夷常见的礁鱼,即鞍濑鱼(Thalassoma duperrey)(见图9)。在观察的五周期间,所有个体的防晒霜均下降,但暴露于紫外线的个体则有所下降。

我们通过在孔雀濑鱼的饮食中添加草食性礁鱼的最爱食物,即红藻Acanthophora spicifera,来重复该实验。以这种方式喂食的鱼,而不是通常饮食的鱼,粘液含有更多的防晒霜。因此,看来长颈鹿-孔雀从它们的食物(这里是藻类)中提取了霉菌素类型的氨基酸,从而进入了抗真菌药的成分。 紫外线 。但是,雌性的粘液比雄性的粘液少。我们发现他们将其中一些鸡蛋用于产卵,并大量产卵。由于紫外线是造成细胞损伤的原因,暴露的女性会遭受皮肤损害。因此,进化似乎选择了保护未出生的鱼苗,而不是“拯救父母”的皮肤。

这些结果强调需要质疑在给定环境中不同物种的感受,以便更好地了解其行为。他们进一步建议,某些珊瑚鱼需要在紫外线防护与沟通和伪装之间取得平衡。这两个因素之间的平衡可能会受到臭氧层耗竭以及随之而来的到达地球表面的紫外线增加的威胁。的确,如果面对这种情况,鱼类能够增加其粘液的吸收率,以保护自己免受更丰富的有害射线的侵害,这种策略将掩盖紫外线中视觉所提供的种内信号。目前,我们只能想象这种不平衡的负面后果。

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