民族学

塞伦盖蒂斑马的出色一致性

在非洲的塞伦盖蒂公园,斑马平原的人口已经稳定了几十年。显然,它受狮子和斑点鬣狗施加的掠食压力的调节,而不是受食物资源的调节。

索菲·格兰奇 对于科学N°357
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塞伦盖蒂的大型草食动物的生活远非和平。在坦桑尼亚这个地区,它们不仅面临旱季的短缺,而且还面临着许多掠食者。谁没有在屏幕上目睹过狮子追逐的牛羚或斑马的尽头?这些场景充满了动物纪录片,但是,要听取许多生态学家的意见,捕食在限制大型食草动物种群中仅起次要作用。更重要的是干旱和雨季交替的这个热带地区的粮食短缺的影响。然而,经过30多年的调查,我们得出的结论是,捕食在限制塞伦盖蒂斑马种群中起主要作用。这是如何做。

 

巨大的生态系统

如今,塞伦盖蒂是最后的保护区之一,其面积足以容纳大量的草食性哺乳动物,每年都迁移到那里寻找更丰富的牧场。它的生态系统覆盖25,000平方公里(是科西嘉岛的三倍),其中包括坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园和肯尼亚的马赛马拉自然保护区。牛瘟于1880年代引入,传播到生活在牛附近的野生种群。在整个上半年 xxe 一个世纪以来,这种病毒性疾病导致塞伦盖蒂反刍动物种群的死亡率很高。受影响最大的是水牛,重有角的野牛,然后是牛羚,大型羚羊(见图2)。

根据1961年的统计,也就是说,当系统接种疫苗最终使塞伦盖蒂的瘟疫更好时,大约只有260,000头牛羚,29,500头水牛和179,000头斑马。草食动物种群对由于疾病引起的强大选择压力的释放迅速做出反应:它们爆炸了。因此,塞伦盖蒂的水牛和牛羚数量在1963年至1977年之间分别增加了5倍和6倍,在1970年代中期达到了74,000头水牛和1,440,000牛羚的峰值(见图4)。在牛的数量异常增加的同时,不受牛瘟影响的斑马(斑马)种群已经稳定了30年。为什么呢

直到最近,还没有人真正地研究过这个问题,因为过去几年中的大多数研究都集中在其他大型草食动物的生态学上。 1977年,加拿大不列颠哥伦比亚大学的安东尼·辛克莱(Anthony 辛克莱)发表了他对塞伦盖蒂水牛的研究综述。他特别指出,反刍动物的数量主要受其食物资源的调控。因此,草生长所需的年降水量会影响水牛的生存和繁殖力。几年后,西蒙·姆杜玛-然后在A。辛克莱(Sinclair)-研究了塞伦盖蒂(Serengeti)的牛羚,并得出结论,食物资源也调节牛羚的数量。 S. Mduma表明干旱时期至关重要,尤其是在牛羚密度高的时候:干旱会增加死亡率并降低大羚羊的繁殖力。在1970年代达到高峰之后,如今的牛羚数量已稳定在大约1,300,000头。水牛种群也是如此,尽管由于偷猎在1980年代相对减少。在这两种情况下,人口增长减慢的主要原因是粮食资源减少后死亡率上升。

为什么平原斑马不遵循相同的逻辑?是否是因为牛羚和水牛种群的激增使可用资源稀缺?如果像反刍动物一样假设是食物资源限制了塞伦盖蒂斑马的数量,那么高密度的牛羚和水牛本应导致该物种的减少。实际上,斑马保持不变,这表明其他因素正在限制它们的种群。有几种可能。在讨论它们之前,让我们回顾一下非洲大型哺乳动物的生物学和生态学的一些要点。

放牧者还是放牧者?

让我们从生物学开始:象斑马(Equus quagga)(斑马普通斑马)一样,Connochaetes taurinus(野牛)和Syncerus caffer(野牛)是“放牧”草食动物,该术语来自英国的放牧者,意味着它们主要喂草(草)。相反,英语中的“放牧者”或浏览器主要以双子叶植物(树木和灌木丛的叶子)为食。例如,长颈鹿吃草。这些食物偏爱伴随着一种消化策略:尽管牛羚和水牛属于Artiodactyla和Bovidae家族,也就是说,它们有一个多胃消化系统(几个胃),并带有一个称为瘤胃的特定发酵室,斑马属于订购Perissodactyla和Equidae家族,并具有单胃消化系统,该系统可在大肠中进行发酵,而无需事先进行发酵。长颈鹿,牛羚和水牛这三个食草动物争夺相同的食物资源,但消化策略却不同。

这些生物学差异不会阻止它们发挥大致相同的生态作用,也不会阻止它们在食物链中(植物与捕食者之间)占据相同的中心位置。因此,水牛,牛羚和斑马作为大型草食动物,对维护草甸,施肥和功能发挥了重要作用。但是,它们不必以相同的方式进行限制,因为在食物链中处于中间位置的动物种群可以先验地经历两种不同类型的监管:一种是``自上而下''-英文术语中的自下而上-另一个“自下而上”-自上而下的英语。最低限度是通过现有食物资源的数量和质量来实现的,而最高限度是由于掠食者或疾病的行为而产生的。这两种类型的机制同时起作用,但根据情况可能或多或少地处于主导地位,从而导致不同的人口动态。

一旦建立了总体框架,就让我们进行人口统计研究。在限制人口方面起关键作用的人口因素是什么?首先让我们确定那些扮演角色的人。考虑到这一点,我们着手建立模型来模拟牛生长期间(即1958年至1978年之间)的水牛,牛羚和斑马种群的动态。已经进行了许多科学研究。 1960年至1980年是塞伦盖蒂的这些人口。我们利用它们,并基于不同年龄组(0-1岁,1-2岁,2-3岁,亚成人,成年成年和衰老的成年女性)的存活率和生育率建立了模型。存活率和繁殖力是人口统计参数,可以逐年描述物种的生命周期并对其动态建模。每个年龄组的生存率都是根据从现场收集的头骨得出的统计数据推导出来的。至于生育率,是通过检查许多女性的生殖道来估计的。所有这些数据都是在牛群数量增加的阶段收集的,我们选择测试模型来再现1958年至1978年之间的牛羚,水牛和斑马种群动态的能力。年的年龄段大小,并推算出人口的大小。在人口统计学中,人口的大小是由出生和移民的数量所定义的-让我们记住-从出生人口和移民的人数中减去死亡和移民的人数。

这些数学模型得到发展,我们对其进行了测试,发现它们很好地再现了1958年至1978年之间观察到的人口变化。因此,在验证的模型中使用的生存率和生育率,我们可以使用数学机制研究人口统计学因素解释稳定性的因素。的斑马。排除了斑马斑对粮食资源的限制,哪些因素可能起关键作用?为了找到答案,有必要首先确定会严重影响人口规模的人口统计参数,然后解释其关键性质的原因。

生命的进入,生命的退出

首先想到的是生殖因素。皮过鞭毛基(斑马)和皮翼龙(水牛和牛羚)不仅具有不同的消化,而且它们的妊娠时间也不同,因此繁殖率也不同。马通常比牛具有较低的繁殖率这一事实表明,限制斑马种群的是繁殖的繁殖力和年龄。这些生物学因素是否足以描述人口动态?

不,因为我们还必须考虑与离开生活有关的因素。但是,年轻人的死亡与已经生育的成年人的人口统计学影响不同。但是有一个事实引起了我们的注意:12个月以下的幼斑马的成活率是幼牛的两倍。因此,与成年人相比,年轻斑马的死亡率似乎能够在人口统计方面发挥关键作用。

有了这些潜在的敏感因素,如何测试它们在限制人口中的作用?我们通过在物种之间交换人口统计参数(一方面是少年生存率,另一方面是初次繁殖时的生育力和年龄)来做到这一点。从生物学的角度来看,这种数学操纵并不是异常的:这三个具有相同生命周期和生态作用的物种,将其种群分布在同一年龄段是有意义的,以便能够进行参数排列。

通过用牛肝菌替代斑马的少年成活率,我们获得了斑马种群的强劲增长。相反,当我们用斑马替换牛的存活率时,牛羚和水牛的种群稳定下来。换句话说,如果年轻的牛科动物像年轻的斑马一样受到威胁,水牛或牛羚的种群就会像斑马一样进化。

然后,恢复每个物种的幼稚存活率,我们反转了斑马和牛的首次繁殖的繁殖率以及年龄。如果斑马的受精率接近反刍动物的受精率,则第一次繁殖的年龄要高于牛的年龄。该模拟显示,就繁殖动力学而言,斑马是水牛和牛羚之间的一种中介:考虑到所有因素(生育率,初次繁殖的年龄),它们的繁殖速度比水牛稍快,但比牛羚稍慢。我们能得出什么结论,如果不是,则不是繁殖参数在很大程度上解释了斑马种群的稳定性,而是少年的生存能力很差?

因此,该数学分析确定了在斑马种群稳定性中起关键作用的人口统计学因素:少年成活率。现在需要进行生态分析,以确定哪些现象为其赋予了价值并解释了这一关键作用。首先,也是最明显的是每个旱季粮食资源的短缺。它对斑马种群有普遍影响。还有小马驹? A的观察辛克莱(Sinclair)告诉我们,小马驹的比例与降雨量成反比,表明食物资源的可用性(由降雨量决定)对小马驹的生存没有直接影响。难怪:第一年,小马驹主要以母亲的牛奶为食。相反,第二年的小马驹的生存取决于资源的丰富程度。因此,干旱季节的稀缺并不能解释在不到一岁的小马驹中观察到的高青少年死亡率。

由于粮食资源没有发挥关键作用,因此仍然存在掠夺。很快,我们就清楚了斑马生态学的几个方面增加了它们屈服于捕食者的风险。对于初学者来说,斑马在大草原中的扩散比角马更多。纽约野生动植物保护协会副会长乔治·谢勒(George Schaller)在对塞伦盖蒂狮子的研究中指出,出于这个原因,斑马大部分(平均63%的时间)可以被狮子接近。相反,牛羚只有35%的时间。然后,斑马母马终年生育,因为它们的妊娠期(平均371天)阻止了它们在同一时期每年繁殖。结果,年轻人一年四季都出生,而60%的水牛犊和90%的小牛羚在南部夏季(2月至4月)的两个月内出生。由于这种集中的出生,年轻的牛羚或水牛得益于生态学家所说的“稀释效应”:给定年轻的数量,可以减少特定的年轻狮子被狮子抓住的可能性。

通过分析来自明尼苏达大学的同事Craig Packer和柏林自由大学的Heribert Hofer的数据,我们计算了在研究期间被狮子和斑鬣狗杀死的牛羚,水牛和斑马的数量。看来,随着牛的繁殖,狮子增加了其饮食中牛羚的比例,而鬣狗对水牛表现出了偏爱。但是,这种现象并未转化为对斑马的捕食压力的降低,而斑马的种群却一直保持不变:在我们的研究期间,每年捕食的斑马分别杀死了16,100到16,400匹斑马,这意味着去除了约8%。比每年被剔除的5%的牛市多1.6倍。此外,我们已经表明,狮子和鬣狗所捕获的这斑马的8%平均代表每年斑马死亡率的30%(另外30%是由于偷猎者造成的),这足以对其斑马的动态产生显着影响人口。

相当大地,这种捕食率是否更特别地与小马驹有关?为了发现这一点,我们按年龄段观察了捕食者的影响,我们发现实地数据表明,狮子和鬣狗主要捕猎成年斑马,但每年不到38,000只小马驹不到一年就消失了!为了解释这些大规模的失踪,可能会引起马的流行病-但塞伦盖蒂没有报道-或在迁徙过程中有小马驹的母马死亡,或由于缺乏草而减少泌乳。但是,这种原因似乎不太可能解释60岁以下斑马的死亡率!在没有更合理的解释的情况下,我们认为,每年消失的大多数小马驹,尽管种种一切,都落在掠食者的爪子和毒牙之下。实际上,实际上,很难精确地研究幼小的猎物的捕食,因为它们在大草原中的尸体会在几个小时内完全消失。捕食者,例如狮子和鬣狗,以任何猎物为食,甚至消耗一岁以下年轻人中仍然柔软的骨头。在没有更合理的解释的情况下,我们认为实地数据不能准确反映年轻人的捕食行为。苏格兰阿伯丁大学的汉斯·克鲁克(Hans 克鲁克)在1960年代和1970年代对塞伦盖蒂鬣狗进行了广泛研究,他同意我们的观点:鬣狗杀死的幼小猎物比地面的数据还多。狮子无疑是一样的……因此,解释小马驹高死亡率的最可能解释无疑是多种因素的结合,其中以掠夺为主要因素。

得出什么结论?首先,塞伦盖蒂平原的斑马种群受到幼年死亡率高的限制。为了说明到什么程度,有必要在塞伦盖蒂对许多人进行监测,例如我在津巴布韦万基国家公园进行了三年的监测。由于斑马不会养育自己的后代,并且小马驹不会在平均两岁之前离开母亲,因此,如果母马不伴有不到一年的小马驹,他就可能死了。然后,很可能主要通过捕食来解释斑马中的高青少年死亡率。因此,可以肯定的是,我们必须使用一种能够识别每个斑马的方法:照片识别,也就是说,从他的绘画中识别和跟踪一个人!由于贴边不会改变,因此可以让斑马一生被识别。我们希望,我们将很快能够追踪小马驹的命运,它们在大草原的复杂生态系统中会在几个小时内消失,而丝毫没有丝毫痕迹。

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